Akustische Sinnesorgane, Vergleich

Schall und akustische Sinnesorgane
Der Hörsinn (Schallsinn) ist ein Fernsinn. Mithilfe akustischer Sinnesorgane erhalten Lebewesen Informationen über Vorgänge, die einen Schall erzeugen. Jedem Schall liegen periodische Druckschwankungen zugrunde, die auf einer Bewegung von Masseteilchen beruhen (dies gilt für Gase, Flüssigkeiten und Festkörper). Die Ausbreitungsgeschwindigkeit hängt vom Trägermedium ab: beispielsweise Luft, Wasser, Helium, Eisen. Die Schallquellen können dabei bis zu mehrere Kilometer entfernt sein (Gewitter, Explosionen). Die Schallursache führt zu periodischen (regelmäßig wiederkehrenden) Druckänderungen in den umgebenden Medien, z. B. in der Luft. Die Schallgeschwindigkeit in der Luft beträgt unter Normalbedingungen (T = 0 °C, p = 101,3 kPa) in trockener, -freier Luft 331,6 m/s, im Wasser 1 440 m/s.

Die Hörorgane sind mechanische Sinnesorgane, deren Rezeptoren durch die entstehende Druckveränderung mechanisch deformiert werden.
Die Lautstärke wird dabei von der Amplitude (höchster Wert) der Schallwelle bestimmt, die Tonhöhe von der Frequenz (Abstand zwischen den Wellen): je größer die Amplitude, desto lauter der Schall; je höher die Frequenz, desto höher der Schall. Schallwellen, die sich regelmäßig wiederholen, werden als Töne empfunden, aperiodische Schwingungen als Geräusch (Tongemisch). Klänge setzen sich aus einem Grundton und mehreren Obertönen zusammen, die Frequenzen stehen dabei in einfachen Zahlenverhältnissen zueinander. Der Grundton bestimmt die Tonhöhe, die Obertöne bestimmen die Klangfarbe.

Die Hauptfunktionen des Hörsinns sind die innerartliche Kommunikation, die Orientierung und die Vermeidung von Gefahren im Dunkeln oder in unübersichtlichen Umgebungen.

Wirbellose Organismen
Nur wenige wirbellose Organismen können hören. Auch unter den Insekten können meist nur die Arten hören, die selbst Laute erzeugen. Die Hörsinnesorgane verschiedener Wirbelloser unterscheiden sich im Aufbau und in ihrer Lage sehr voneinander. Viele Hörsinnesorgane dieser Tiergruppen müssen noch ausführlicher erforscht werden.

Einige Gliederfüßer, wie z. B. Wolfsspinnen, Winterkrabben oder Wasserläufer, erzeugen Laute durch Trommeln bestimmter Körperteile auf den Boden bzw. das Wasser, erzeugen also nicht Luft- sondern Substratschall. Aufgenommen wird dieser Schall mit Vibrationsempfängern in den Beingelenken. Diese Tiere nennt man auch Vibrationsempfänger. Nur wenige Insektengruppen kommunizieren über den Luftschall miteinander. Einige sollen nachfolgend vorgestellt werden.

Das Tympanalorgan am Rumpf der Feldheuschrecke ist beispielsweise ein Druckgradientenempfänger. Bei diesem Prinzip der akustischen Reizaufnahme wird der ankommende Schalldruck über zwei Trommelfelle auf zwei Tracheenhohlräume übertragen. Die dabei entstehende Druckdifferenz wird an der Tracheenmembran weitergeleitet und überträgt sich auf die Mechanorezeptoren. Die Erregung dieser Rezeptoren wird an das Gehirn weitergeleitet.
Ähnliche Druckgradientenempfänger sind bei Grillen und Laubheuschrecken an den Schienen der Vorderbeine, bei Zikaden im Hinterleibssegment und bei Schmetterlingen im letzten Brust- oder ersten Hinterleibssegment ausgebildet. Grillen und Laubheuschrecken besitzen zwei Tympanalorgane, die ihnen zusätzlich das Richtungshören ermöglichen.

Einige Nachtfalter besitzen am Hinterleib einfache Hörsinnesorgane, die paarig angeordnet sind und nur je zwei Sinneszellen enthalten. Diese Rezeptoren nehmen Schallreize hoher Frequenzen (3 000-50 000 Hz) und Schalldruckdifferenzen wahr. Sie empfangen somit die Ultraschallsignale der Fledermäuse und können ihren Fressfeinden ausweichen.

Manche Insekten haben reizaufnehmende Körperanhänge ausgebildet (z. B. Hörhaare der Schaben), die leicht mit den Masseteilchen der Luft mitschwingen können und diese Schwingungen schnell auf die Mechanorezeptoren übertragen. Die hin- und herschwingenden Teilchen erreichen ihre Maximalgeschwindigkeit (Amplitude der Schallschnelle) dann, wenn sie ihre Ruhelage durchschreiten.

Viele Insekten nehmen mit den an der Fühlerbasis gelegenen jonstonschen Organen Schallwellen auf. Diese Organe dienen sonst als Empfänger für Tast- und Schmerzreize. Typische Bewegungsempfänger sind die Hörorgane der Mücken. Sie verfügen über einen sehr engen Frequenzfilter, der ihnen ausschließlich die Flügelvibrationen des Geschlechtspartners anzeigt. Diese Art Hörorgane bezeichnet man als Schallschnelle- oder Bewegungsempfänger. Sie nehmen Bewegungsänderungen des Mediums (Bewegung bzw. Geschwindigkeit der Teilchen) wahr.

Art	Ober- grenze der Hör-fähigkeit kHz	Art	Ober- grenze der Hör-fähigkeit kHz
Feldheuschrecke	12	Laubheuschrecke	90
Grillen	8	Nachtfalter	240

Vergleich der Obergrenzen der Hörfähigkeit bei Insekten

Wirbeltiere
Die Hörorgane der Wirbeltiere sind Schalldruckempfänger, d. h. sie nehmen Druckänderungen (Luftverschiebung) des umgebenden Mediums wahr. Der Grundvorgang der Aufnahme von Schallwellen durch eine Membran und die Übertragung auf die Haare der Hörrezeptoren ist bei den Wirbeltieren mit Ausnahme der Fische gleich.

Art	Ober- grenze der Hörfähigkeit kHz	Art	Ober- grenze der Hörfähigkeit kHz
Aal	0,6	Goldfisch	3
Elritze	7	Haifisch	2
Buchfink	29	Huhn	38
Dompfaff	21	Kanarienvogel	10
Delfin	200	Hund	135
Katze	47	Maus	100
Fledermaus	400	Mensch	21

Vergleich der Obergrenze der Hörfähigkeit von Wirbeltieren

Fische
Fische haben nur innere Hörorgane, die im Kopfbereich lokalisiert sind. Da zur Übertragung von Schall ein Wechsel in ein anderes Medium zur Verlangsamung der ankommenden Information vonnöten ist, besitzen nur solche Fische ein Gehör, die eine luftgefüllte Schwimmblase besitzen. Ein in der Tiefe des Körpers enthaltener Teil des Seitenliniensystems bildet das Labyrinth, dem neben Dreh- und Schwereorgan auch die Schallsinnesorgane angehören.

Das häutige Labyrinth der Fische besteht aus einem oberen Bläschen (Utriculus = Ort des Lagesinns) mit drei senkrecht übereinanderstehenden Bogengängen mit je einer seitlichen Auswölbung (Ampulle = Ort des Drehungssinnes), einem unteren Bläschen (Sacculus) und dem Blindsack (Lagena). Sacculus und Lagena bilden zusammen den Gehörsinn. Das eigentliche Hörorgan liegt innerhalb des Sacculus und besteht aus Gruppen von Haarzellen, deren versteifte Zellfortsätze (Stereovilli) in eine gallertartige Masse ragen. Die Bläschen und der Blindsack enthalten je einen Calciumcarbonatstein (Otolith), der bei Bewegung Druck auf die Haarsinneszellen ausübt. Im Labyrinth befindet sich eine Kanalflüssigkeit, die Endolymphe, die den Weitertransport der Schallwellen gewährleistet. Die Kalksteine und die Gallertmasse werden durch die Schallwellen bewegt. Durch die erzeugten Schwingungen werden die Härchen erregt und leiten die Impulse an das Gehirn weiter.

Bei Karpfenfischen steht das Innenohr über bewegliche Knochen mit der Schwimmblase in Verbindung. Sie zeigen eine besondere Empfindlichkeit für tiefe Frequenzen. Einige Fischarten erzeugen zum Zwecke der innerartlichen Kommunikation Laute, wie beispielsweise Trommellaute (Trommelfisch), Krötenlaute (Krötenfisch) oder Knurrlaute (Knurrhahn). Die Laute werden durch Zähneknirschen, Luft ausstoßen oder Reiben von Flossen und Dornen verursacht. Akustische Information wird also vor allem durch rhythmische Gliederung der Laute verschlüsselt, da Fischen ein Frequenz unterscheidendes Organ fehlt.

Amphibien und Reptilien
Die Froschlurche unter den Amphibien können gut hören. Die Lauterzeugung und das Hören dienen vor allem der Partnerfindung. Den meisten Schwanzlurchen fehlen die Paukenhöhle und ein Trommelfell, das Innenohr ist lediglich von Muskeln und Haut bedeckt. Sie sind deshalb nur zum Wahrnehmen von Schwingungen befähigt. Frösche und Kröten hingegen haben eine lufthaltige Paukenhöhle mit Trommelfell zum Empfang von Schallwellen ausgebildet. Bei manchen Arten kann man das Trommelfell als kleinen hellen Fleck hinter den Augen erkennen. Das Innenohr der Amphibien ist ähnlich aufgebaut wie das der Fische: Zuoberst liegen die drei Bogengänge, die Papille befindet sich im Sacculus. Ein stabförmiges Gehörknöchelchen im Innenohr überträgt die Schallwellen vom Trommelfell auf das ovale Fenster.

Nach neuesten Forschungsergebnissen spielt beim Hörvorgang die Haut der Amphibien eine nicht unbedeutende Rolle: Wissenschaftler von der Ohio State University in Columbia, USA haben bei Untersuchungen der Froschart Atelopus zateki Vibrationen der Haut im Frequenzbereich der Rufe beobachtet. Vermutet wird nun, dass diese Resonanz die Gehörnerven stimuliert. Verursacht werden die Schwingungen vermutlich durch die Luft der Lunge, die Schwingungen werden über den Brustkorb zu den Gehörknöchelchen weitergeleitet.

Bei den Reptilien ist das Hörorgan ebenfalls unterschiedlich ausgebildet (Schlangen haben kein Außenohr, Eidechsen dagegen können gut hören). Ein langgestreckter Anhang des unteren Säckchens enthält mehrere Sinnesendstellen. Das Innenohr wird vom ovalen Fenster, das mit einem Gehörknöchelchen verbunden ist, und dem runden Fenster, das dem Druckausgleich dient, begrenzt. Die lufthaltige Paukenhöhle wird vom Trommelfell begrenzt und steht über eine kurze eustachische Röhre mit dem Rachenraum in Verbindung.

Vögel und Säugetiere
Die Vögel besitzen ein gutes Hörvermögen. Der Feinbau des schallaufnehmenden Apparates zeigt Ähnlichkeit mit dem der Säuger. Die Ohröffnungen liegen am Hinterkopf. In der Paukenhöhle ist wie bei Amphibien und Reptilien nur ein Gehörknöchelchen ausgebildet. Mit diesem Knöchelchen werden die Schwingungen des Trommelfells in das Gehörorgan übertragen. Das Gehörorgan wird hier zwar schon Schnecke (Cochlea) genannt, weist jedoch lediglich eine leichte Spiralkrümmung – noch keine echte Schneckenform – auf.
Vögel können Töne bis zu einem Halbton voneinander unterscheiden. Einige Arten können Frequenzen bis zu 30 000 Hz wahrnehmen. Der südamerikanische Fettschwalm zeigt eine Echoorientierung.

Gleichgewichtssinn und Gehör zeichnen alle Säugetiere aus. Die Hörgrenze liegt bei einigen Vertretern bei 199 000 Hz. Fledermäuse orientieren sich mittels Ultraschall. Sie nutzen das Echo eines Peillauts, dessen Frequenz oberhalb von 20 kHz liegt. Fledermäuse bewegen sich beim Peilen auf das Objekt zu. Da die Fledermäuse den reflektierten Wellen entgegenfliegen, empfangen sie die ausgesendeten Signale in einer höheren Tonlage (Frequenzverschiebung/Dopplereffekt). Ihr Gehör zeigt in diesen Frequenzbereichen eine besondere Sensibilität. Delfine nutzen die Ultraschalllaute zur Orientierung und für die Kommunikation. Der Mensch hört nur in einer besonders günstigen Entfernung ein Echo, denn bei kurzen Distanzen wird das Echo durch den eigenen Ruf überlagert.

Das Hörorgan liegt auch beim Menschen zusammen mit dem Gleichgewichtsorgan im Innenohr. Das Ohr besteht aus drei Abschnitten: dem äußeren Ohr (Ohrmuschel, äußerer Gehörgang), dem Mittelohr (Paukenhöhle) mit den Gehörknöchelchen und dem häutigen Innenohr (Labyrinthorgan). Das Außenohr der Säugetiere dient durch seine Trichterform der Sammlung von Schall und der Weiterleitung ins Mittelohr. Der Teil des Innenohrs, der der Aufnahme statischer Veränderungen dient (Vestibularapparat), ist bei allen Wirbeltieren gut ausgebildet, der akustische Teil (cortisches Organ) entwickelt sich erst ab den Vierfüßern (Landwirbeltiere).

Das Innenohr ist in der Knochensubstanz des Schädelknochens eingebettet. Das Kanalsystem des Innenohrs besteht aus dem oberen Bläschen (Utriculus) mit den drei Bogengängen, einem unteren Bläschen (Sacculus) und der Schnecke (Cochlea), dem Sitz des Hörsinns.
Viele Säugetiere besitzen eine große bewegliche Ohrmuschel als Schalltrichter. Der kleinste Winkel zur Unterscheidung der Richtung einer Schallquelle beträgt 8,40 beim Menschen, beim Hund 2,50 und bei der Katze 1,50. Bei einem Ohrenabstand von 21 cm und einer Schallgeschwindigkeit von 330 m/s ist eine Unterscheidung bis zu einer Frequenz von 786 Hz möglich. Zum Richtungshören oberhalb dieses Werts werden die Schalldruckdifferenzen an beiden Ohren ausgenutzt, die durch die schalldämpfende Wirkung des Schädels entstehen.

Schallweiterleitung im menschlichen Hörorgan
Die Schallwellen erreichen das menschliche Hörorgan über die Ohrmuschel und den Gehörgang. Sie führen zu Schwingungen des Trommelfells. Das Trommelfell ist eine 0,1 mm dünne, kegelförmige Bindegewebsmembran. Die Schwingungen des Trommelfells werden auf die drei Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss und Steigbügel) übertragen. Durch die Hebelwirkung der Gehörknöchelchen und das Flächenverhältnis von Trommelfell zu ovalem Fenster (18:1) wird der Schalldruck auf das 20-Fache erhöht. Die Gehörknöchelchen-Kette überträgt die Schallwellen aller Frequenzen bis 3 000 Hz relativ verlustfrei.
Träfen die Schallwellen direkt auf das Innenohr, so würden 98 % der Schallenergie aufgrund der unterschiedlichen Widerstände reflektiert werden. Das Mittelohr dient als Transformator zur Amplitudensenkung der eintreffenden Schallwellen.

Im Mittelohr sind die kleinsten Skelettmuskeln ausgebildet (Trommelfellspanner, Steigbügelmuskel). Beide Muskeln kontrahieren, wenn ein Schalldruck über 80-90 dB auf das Hörorgan einwirkt. Diese Muskelkontraktionen führen zur Dämpfung der Schwingungen (besonders der tiefen Töne) und verbessern somit die Sprachwahrnehmung. Gleichzeitig schützen sie das Innenohr vor Ermüdung und Verletzungen durch die eigenen lauten Rufe und Schreie. Ein Verlust der Mittelohrfunktion würde eine Hörschwellenerhöhung um ca. 26 dB bewirken. Die Knochenleitung überträgt die Schallwellen oberhalb von 800 Hz und verbessert den Hörgewinn bei hohen Frequenzen beträchtlich. Der Knochenschall verbessert auch die Sprachverständlichkeit. Knochen- und Luftschall ermöglichen das Hören im Frequenzbereich von 16 Hz-20 000 Hz.

Art	Trommel- fellgröße	Art	Trommel- fellgröße
Maus	2,7	Hund	46,0
Igel	16,0	Mensch	55,0
Katze	42,0	Gorilla	97,0

Innenohrprozesse
Das ovale Fenster setzt die Perilymphe im Vorhofgang (Scala vestibuli) in Bewegung. Die Druckwelle der Perilymphe strömt im Vorhofgang bis zur Schneckenspitze (Helicotrema) und fließt von dort im Paukengang (Scala tympani) zum runden Fenster zurück. Die Druckwellen führen je nach Frequenz an unterschiedlichen Stellen des Endolymphschlauches zu einer stärkeren Auslenkung und verstärken sich somit gegenseitig. Der Endolymphschlauch wird von einer oberen (reißnersche Membran) und der unteren Basilarmembran gebildet. Die Basilarmembran wird nach unten gedrückt. Auf der Basilarmembran sitzt das cortische Organ. Das cortische Organ enthält ca. 15 500 haarförmige Hörsinneszellen. Die Sinneshaare sind in drei äußeren Reihen und einer inneren Reihe mit ca. 3 500 Rezeptoren angeordnet. Die äußeren Haarzellen (ca. 12 000) sind kontraktionsfähig. Sie dienen der Verstärkung und Übertragung der eintreffenden Schallwellen auf die inneren Haarzellen. Ohne diese Funktion der äußeren Haarzellen wäre das Ohr nur halb so empfindlich. Die Hörhaare besitzen keine eigenen Nervenfasern (sekundäre Sinneszellen) und werden von den Nervenfasern des Hörnervs versorgt (innerviert).

Die Wanderwellen erreichen je nach ihrer Frequenz an einer bestimmten Stelle ihre Maximalamplitude und werden kurze Zeit später weggedämpft. Zur Erregung kommen nur diejenigen Hörzellen, die im Bereich des Amplitudenmaximums liegen. Je höher die Schallfrequenz (hohe Töne) ist, desto näher am ovalen Fenster liegt die maximale Auslenkung des Endolymphschlauches. Die Druckwellen drücken das cortische Organ gegen die reißnersche Membran, dadurch werden die anhaftenden Sinneshärchen abgebogen. Diese Abscherung führt zur Veränderung der Membrandurchlässigkeit für Ionen. K⁺-Ionen strömen in die Haarzellen ein. Die Ionenströme führen zur Potenzialänderung. Zur Entstehung eines Aktionspotenzials reicht eine Abscherung der Härchen um 10^-9 mm. Diese Potenzialänderung hat die Transmitterfreisetzung am basalen Ende der Haarzellen zur Folge. Die Transmitter übertragen die Erregung auf die sensiblen (afferenten) Axone der bipolaren Ganglionzellen. Ca. 90 % der afferenten Nervenfasern des Hörnervs kommen von den inneren Rezeptoren. Die Axone der Nervenfasern ziehen bis zur Kernregion (Nucleus cochlearis) im Hirnstamm. Nach mehreren Umschaltungen erreicht die akustische Information die primäre Hirnrinde des Großhirns. Hier erfolgt die Analyse des Schallmusters.