Fotosynthesefaktoren
Die Fotosynthese wird wie alle Lebensprozesse von verschiedenen Bedingungen
beeinflusst:
- vom Entwicklungszustand der Pflanze,
- vom Öffnungszustand der Stomata,
- vom Chlorophyllgehalt,
- von der Wasser- und Mineralsalzversorgung,
- von der Qualität und Intensität des Lichts,
- von der Temperatur sowie
- von der Kohlenstoffdioxidversorgung.
Alle diese Faktoren stehen z. T. in einem engen Zusammenhang und bedingen einander. Unter natürlichen Bedingungen liegt die Mehrzahl der Faktoren selten im optimalen Einflussbereich für die Pflanzen und begrenzt dadurch die Fotosyntheseleistung. Die Fotosyntheseintensität wird nach dem Gesetz des Minimums von JUSTUS LIEBIG (1803-1873) durch denjenigen Faktor begrenzt, der am wenigsten vorhanden ist. So können Pflanzen z. B. optimale Licht- und Temperaturverhältnisse für die Fotosyntheseintensität nur bedingt ausnutzen, wenn beispielsweise die Kohlenstoffdioxidversorgung unzureichend ist.
Der Begriff Fotosyntheseintensität
wird durch die Stoffproduktion pro Zeiteinheit definiert. Als Messgrößen
werden Sauerstoffabgabe, Kohlenstoffdioxidaufnahme oder die Herstellung
organischer Stoffe verwendet.
Neben der Fotosynthese laufen gleichzeitig dissimilatorische Prozesse
in der Pflanze ab, die Zwischenprodukte der Fotosynthese nutzen. Deshalb
wird zwischen Brutto- und Nettofotosynthese unterschieden. Die Beziehung
kann folgendermaßen zusammengefasst werden:
Nettofotosynthese = Bruttofotosynthese minus Dissimilation.
Man nimmt heute an, dass ein Quadratmeter grüner Blattfläche
unter günstigen Bedingungen 0,5-1,5 g Glucose pro Stunde herstellen
kann. Dabei wird so viel Kohlenstoffdioxid verbraucht, wie in drei Kubikmetern
Luft vorhanden ist.
Chlorophyllgehalt
Der Chlorophyllgehalt
einer Pflanze ist unter natürlichen Bedingungen kein begrenzender
Faktor. So können selbst Pflanzen mit geringem Chlorophyllgehalt
ausreichend Fotosynthese betreiben. Der Chlorophyllgehalt kann aber bei
Pflanzen in Anpassung an unterschiedliche Lichtintensitäten variieren.
So weisen Schattenblätter im Vergleich
zu Sonnenblättern einen höheren
Chlorophyllgehalt pro Einheit Blattfläche auf.
Licht
Die Fotosynthese ist primär von der Lichtenergie abhängig, da
durch die lichtabhängigen Reaktionen die Voraussetzungen (ATP, 
)
für die im CALVIN-Zyklus ablaufenden Prozesse geschaffen werden.
Der Kurvenverlauf für die Abhängigkeit der Fotosyntheseleistung
von der Lichtenergie beginnt
im negativen Bereich, da hier vorerst der Sauerstoffverbrauch durch die
Zellatmung größer ist als die Sauerstoffproduktion durch die
Fotosynthese. Solange keine anderen Umweltfaktoren (z. B. Kohlenstoffdioxid,
Temperatur) begrenzend wirken, wächst zunächst die Fotosyntheseintensität
mit Erhöhung der Lichtintensität proportional. Am Lichtkompensationspunkt,
wo die Sauerstoffabgabe (bzw. Kohlenstoffdioxidaufnahme) durch die Fotosynthese
genauso so groß ist wie der Sauerstoffverbrauch (bzw. Kohlenstoffdioxidproduktion),
schneidet die Kurve die x-Achse und die Nettofotosynthese hat den Wert
null.
Nur Pflanzen, deren Produktion von Sauerstoff bzw. Verbrauch an Kohlenstoffdioxid über dem Lichtkompensationspunkt liegt (höhere Fotosyntheseleistung als Atmungsintensität), können organische Stoffe speichern. Mit zunehmender Strahlungsintensität wirken die anderen Faktoren nach dem Gesetz des Minimums immer stärker limitierend auf die Fotosyntheseleistung. Dadurch steigt die Kurve der Fotosyntheseleistung immer weniger und zwar bis zu dem Punkt, an dem sich trotz steigender Lichtintensität die Fotosyntheseleistung nicht mehr erhöht (Lichtsättigung).
Der Kurvenverlauf der Fotosyntheseintensität in Abhängigkeit von der Lichtintensität wird dementsprechend als Sättigungskurve bezeichnet. Falls die Lichteinwirkung trotzdem weiter ansteigt, kann dies zu einer Schädigung der Fotosysteme (unter Beteiligung von Sauerstoffradikalen) führen. Unter natürlichen Bedingungen tritt dies z. B. bei sehr geringen Temperaturen oder bei Schattenpflanzen, wenn sie plötzlich sehr starkem Lichteinfluss ausgesetzt werden, auf. In begrenztem Umfang können bestimmte Fotosynthesepigmente (Xanthophylle) überschüssige, nicht verwertbare Lichtenergie zum Schutz vor entstehenden Sauerstoffradikalen auffangen.
Pflanzenarten zeigen unterschiedliche Anpassungen an die Lichtintensität.
So unterscheiden sich Fotosynthesespezialisten, wie der Mais als C4-Pflanze,
von den C3-Pflanzen. C4-Pflanzen erreichen selbst bei hoher Lichtintensität
keine absolute Lichtsättigung. Deshalb sind C4-Pflanzen den C3-Pflanzen
bei voller Sonneneinstrahlung in Bezug auf die Strahlungsverwertung überlegen.
Bei C3-Pflanzen unterscheidet man an Starklicht (Sonne) und Schwachlicht
(Schatten) angepasste Pflanzen oder Organe. Die Möglichkeiten sind
genetisch festgelegt oder variieren infolge von Modifikationen.
Beim Anbau von Pflanzen sollte man u. a. auf die Pflanzabstände achten
oder durch zusätzliche Beleuchtung für eine ausreichende Lichtzufuhr
sorgen.
Kohlenstoffdioxid
Der Kurvenverlauf für die Abhängigkeit der Fotosyntheseleistung
von der Kohlenstoffdioxidkonzentration
entspricht ebenfalls einer Sättigungskurve. Die Fotosyntheseleistung
steigt bei den meisten Pflanzen proportional mit der Erhöhung des
Kohlenstoffdioxidanteils bis auf ca. 0,1 Vol.-%. Danach folgt bei vielen
Pflanzen trotz steigender Kohlenstoffdioxidkonzentration keine Zunahme
der Fotosyntheseleistung (Kohlenstoffdioxidsättigung)
mehr, wobei ein zu hoher Kohlenstoffdioxidanteil auch zu Schädigungen
führen kann. Der Kohlenstoffdioxidkompensationspunkt liegt bei C3-Pflanzen
zwischen 0,005 und 0,01 Vol.-% Kohlenstoffdioxid in der Atmosphäre.
Unter natürlichen Bedingungen ist bei C3-Pflanzen der Kohlenstoffdioxidanteil in der Atmosphäre (0,03 Vol.-%) der begrenzende Faktor für die Fotosyntheseleistung. Die Fotosyntheseintensität kann bei diesen Pflanzen durch Kohlenstoffdioxidanreicherung in Gewächshäusern (Kohlenstoffdioxiddüngung) bis zum Dreifachen gesteigert werden. Ebenso weisen schlecht gelüftete Räume (Kohlenstoffdioxidgehalt ca. doppelt so hoch wie im Freien) oder die Stallmistdüngung diesen Effekt der Erhöhung auf. Letzteres bewirkt zum einen die erhöhte Zufuhr von Mineralstoffen und zum anderen ist die vermehrte Atmungstätigkeit der Mikroorganismen für einen Anstieg der Kohlenstoffdioxidkonzentration verantwortlich, welches sich generell in bodennahen Schichten feststellen lässt. So geben Wald- und Wiesenböden ca. 50 bis 500 ml Kohlenstoffdioxid pro Stunde und Quadratmeter ab. Pflanzen in der Krautschicht nutzen fast ausschließlich diesen erhöhten Kohlenstoffdioxidanteil. Außerdem hemmt der erhöhte Kohlenstoffdioxidanteil der Luft die Fotorespiration und erhöht somit die Nettofotosynthese.
Fotosynthesespezialisten
(C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen) erhöhen in Anpassung an sonnige trockene
Standorte unter Energieverbrauch die Konzentration an Kohlenstoffdioxid,
indem sie zunächst einen anderen Akzeptor (PEP) zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung
verwenden. So können sie auch bei sehr niedrigen Kohlenstoffdioxidkonzentrationen
noch eine hohe Fotosyntheseleistung erzielen.
Die Kohlenstoffdioxidversorgung ist für Pflanzen im Wasser weniger
problematisch. Kohlenstoffdioxid löst sich bei einer Wassertemperatur
von 15 °C etwa im gleichen Prozentsatz wie es auch in der Luft vorliegt.
Zusätzlich wird der langsamere Transport von Kohlenstoffdioxid durch
die Wasserbewegung ausgeglichen. Untergetauchte Wasserpflanzen nehmen
durch anatomische Besonderheiten (keine Cuticula und Spaltöffnungen)
über die gesamte Blattoberfläche entweder nur Kohlenstoffdioxid
oder zusätzlich noch Calciumhydrogencarbonat 
auf.
Temperatur
Wie bei allen enzymatisch gesteuerten Reaktionen ist auch die Fotosyntheseleistung
von der Temperatur abhängig
und wird in Form einer Optimumskurve beschrieben.
So steigt die Fotosyntheseleistung bei ausreichender Versorgung mit den anderen Bedingungen entsprechend der RGT-Regel bis zum Optimum (RGT-Regel: Erhöhung der Temperatur um 10 K bewirkt eine Leistungssteigerung auf ca. das Doppelte). Nach Erreichen des Optimums wirken andere Faktoren immer stärker limitierend auf die Fotosyntheseleistung, so u. a. Licht- und Kohlenstoffdioxidversorgung, Erhöhung der Atmungsintensität oder Denaturierung der beteiligten Enzyme. Gleichzeitig haben höhere Temperaturen Einfluss auf den Wassergehalt innerhalb der Pflanze. Durch die erhöhte Transpiration sinkt der Wassergehalt in der Pflanze, sodass sich bei höheren Temperaturen die Spaltöffnungen schließen und so die Kohlenstoffdioxidzufuhr stark behindern. Die Werte der Optimumskurve können innerhalb der Pflanzenart und zwischen den Arten sehr unterschiedlich sein und können durch Temperaturanpassungen verschoben werden:
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Minimum
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• • • • |
höhere Pflanzen
gemäßigter und kalter Gebiete in Abhängigkeit der
Zellsaftkonzentration: ca. 0 °C immergrüne Nadelhölzer, Wintergetreide, Spinat, Feldsalat: -2 bis -3 °C Flechten: -25 °C Tropenpflanzen: +5 bis +7 °C |
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Optimum
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• • |
C3-Pflanzen: - Schattenpflanzen, Frühblüher, Flechten, Meeresalgen: 10-20 °C - Sommerpflanzen, wärmeangepasste Bäume: 20-30 °C C4-Pflanzen: 30-40 °C |
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| Maximum | • • |
C4-Pflanzen:
bis 60 °C Cyanobakterien: >70 °C |
Durch die Verwendung einer Heizung oder geeigneter Kühlmöglichkeiten (z. B. Ventilatoren, Fenster öffnen) können optimale Temperaturbereiche für die Fotosynthese erreicht werden.
Wasser
Wasser ist neben Kohlenstoffdioxid
ein direkter Ausgangsstoff für die Fotosynthese. Die benötigte
Menge an Wasser ist jedoch so gering, dass sie sich nicht direkt auf den
Stoff- und Energiewechselprozess auswirkt. Vielmehr werden indirekt durch
den Wassermangel die enzymatischen Prozesse gehemmt und durch den Verschluss
der Spaltöffnungen wird die Kohlenstoffdioxidaufnahme entscheidend beeinträchtigt.
Die Pflanzen greifen zunächst auf intern entstandenes Kohlenstoffdioxid
der Zellatmung zurück, bevor in weiteren Stufen die Kohlenstoffdioxidzufuhr
ganz gedrosselt wird und dann Schäden an Fotosyntheseapparat und
Membranen auftreten.
Der Wasserbedarf ist je nach Pflanzenart verschieden und kann sich innerhalb
bestimmter Grenzen in Anpassung an die Umweltfaktoren verschieben. C3-Pflanzen
unterscheiden sich dabei von den Fotosynthesespezialisten, wobei zwischen
C4- und CAM-Pflanzen ebenfalls Unterschiede auftreten.
Die Mineralstoffe, die über die Wurzel in die Pflanze aufgenommen werden, sind u. a. für den Ablauf aller biochemischen Prozesse und auch zum Aufbau von Zellstrukturen notwendig. Chloroplasten benötigen Mineralstoffe (Mg, Fe, Cu, Mn) für den Bau des Fotosyntheseapparats. Diese sind außerdem Bestandteil der Pigmente und Redoxsysteme (Elektronentransportkette). Die Primärprodukte der lichtunabhängigen Reaktion werden mithilfe von Mineralstoffen zu anderen organischen Stoffen (Eiweißen) umgewandelt und dabei u. a. auch zur Speicherung von Energie verwendet.
Regelmäßige Düngung sichert eine ausreichende Mineralstoffversorgung für die Pflanzen.