Chemolithoautotrophie

Chemosynthese betreiben chlorophyllfreie Prokaryoten (Eubakterien und einige Archaebakterien).
Die Chemosynthese als Form der autotrophen Assimilation stellt körpereigene, energiereiche, organische Stoffe aus körperfremden, energiearmen, anorganischen Stoffen her. Dazu wird als äußere Energiequelle nicht Lichtenergie wie bei der Fotosynthese verwendet, sondern die Energie stammt aus der Oxidation anorganischer Verbindungen.

Zentrale Reaktionsschritte der Chemosynthese

1.	Phase (energieliefernde Phase)
	-	Bei der Oxidation anorganischer Verbindungen entsteht Energie, die bei der Bildung von ATP aus ADP und P gespeichert wird.
	-	Die bei der Oxidation frei werdenden Elektronen und Protonen werden für die Reduktion von zu verwendet.
2.	Phase (CALVIN-Zyklus)
		Kohlenstoffdioxid wird im CALVIN-Zyklus durch und ATP zu Kohlenhydraten reduziert (bei Eubakterien weitestgehend ähnlich, fehlt bei Archaebakterien).

Energieliefernde Reaktionen
Nitrifikation
Die bei der Nitrifikation stattfindenden Prozesse sind Bestandteil des Stickstoffkreislaufs und so neben der Zersetzung von organischen Stoffen vor allem für Pflanzen besonders wichtig.
Bei Fäulnisprozessen von organischem Material (Ammonifikation) entstehen Ammoniak bzw. in wässriger Lösung Ammonium-Ionen. Diese stellen den Ausgangsstoff für sogenannte nitrifizierende Bakterien dar, die mit den Fäulnisbakterien im Boden zusammenleben. Nitrifizierende Bakterien benötigen Sauerstoff und oxidieren Ammoniak bzw. Ammonium-Ionen über Nitrit-Ionen zu Nitrat-Ionen. Dabei arbeiten zwei Bakteriengruppen ökologisch eng zusammen: Arten der Nitrosogruppe (Nitritbakterien, z. B. Nitrosomonas) und der Nitrogruppe (Nitratbakterien, z. B. Nitrobacter).

Die enge Vergesellschaftung (Parabiose) zwischen beiden ist unbedingt notwendig, weil zum einen Nitrosomonas Nitrit als Substrat für Nitrobacter liefert. Da Nitrobacter "hungriger ist", d. h. mehr Substrat im Vergleich zu Nitrosomonas benötigt, wird zum anderen das sonst giftige Nitrit durch Nitrobacter sofort entfernt. Beide Prozesse können durch folgende Gleichungen zusammengefasst werden:

Nitrosomonas:	NH4+   +   2 O2   –→   NO2-   +   2 H2O
Nitrobacter:	2 NO2-   +   O2   –→   NO3-

Die bei diesen Reaktionen entstehenden Nitrat-Ionen im Boden stellen die Hauptstickstoffquelle für Pflanzen dar.

Schwefeloxidation
Dieser Prozess findet bei farblosen Schwefelbakterien statt, die vor allem in nährstoffreichen Tümpeln, Teichen oder Abwässern vorkommen. Bei der Fäulnis von Eiweißen entsteht Schwefelwasserstoff H₂S, der weiter oxidiert wird.
Die Gattungen der Cyanobakterien Beggiatoa (Vorkommen in heißen Schwefelquellen und Sümpfen) und der Bakterien Thiotrix können den bei der Oxidation gebildeten elementaren Schwefel in der Zelle vorerst speichern:

2 S^2-   +   4 H⁺   +   O₂   –→   2 S   +   2 H₂O.

Bei Bedarf wird der gespeicherte Schwefel zur Stufe des Sulfats oxidiert. So haben die Bakterien bei der natürlichen Reinigung von Industrieabwässern eine entscheidende Bedeutung:

Thiobacillus denitrificans verwendet für die Oxidation der Schwefelverbindungen keinen Luftsauerstoff, sondern Nitrate als Oxidationsmittel. Bei dieser Reaktion entweicht molekularer Stickstoff in die Luft. Im Rahmen des Stickstoffkreislaufs spielt diese Denitrifikation eine entscheidende Rolle.

Eisen- und Manganbakterien
Eisenbakterien (z. B. Thiobacillus ferrooxidans), die u. a. in Wassergräben und sumpfigen Stellen vorkommen, oxidieren zweiwertiges Eisen zu dreiwertigem Eisen. Bei der Reaktion:

wird nur wenig Energie frei, sodass ein hoher Stoffumsatz nötig ist. Dabei fällt Eisen(III)-hydrat in Form von Raseneisenstein aus. Bei den Manganbakterien laufen ähnliche Reaktionen ab, nur dass zweiwertiges Mangan zu vierwertigem Mangan umgesetzt wird.

Knallgasbakterien
Dazu gehören u. a. Arten der Gattung Pseudomonas, die nur fakultativ autotroph leben. Sie können neben der Chemosynthese auch organische Stoffe verwerten. Bei der Chemosynthese wird molekularer Wasserstoff oxidiert (Knallgasreaktion):

Elektronentransport und Phosphorylierung
Durch die oben beschriebenen Prozesse werden Elektronen abgegeben, deren Weitertransport über die Elektronentransportkette die Entstehung von ATP und als Voraussetzungen für den CALVIN-Zyklus antreiben.
Der Bau der Elektronentransportkette ist bei den verschiedenen Arten sehr unterschiedlich. Bei den meisten Vertretern (Ausnahme Archaebakterien) kommen jedoch Cytochrome vor. Bei der Übertragung der Elektronen über die Elektronentransportkette auf Sauerstoff entsteht ATP (Phosphorylierung, ähnlich der Atmungskette). Das Reduktionsmittel im CALVIN-Zyklus ist wie bei den fotoautotrophen Bakterien NADH + H⁺. Die Elektronen stammen auch hier aus den anorganischen Substraten. Bei einigen Arten (z. B. Thiomargarita) wird unter zusätzlichem Energieaufwand und durch Kopplung mit der Atmungskette, wo die Elektronen rückläufig transportiert werden, das Reduktionsmittel hergestellt. Arten, wie Nitritbakterien, die Substrate verwerten, die keine Protonen für die Bildung des Reduktionsmittels enthalten (z. B. NO₂^-), übertragen Elektronen auf Protonen, die aus der Dissoziation des Wassers stammen (aber ohne oxidative Wasserspaltung).

Die Vorgänge der Chemolithotrophie können durch folgende allgemeine Reaktionsgleichung zusammengefasst werden:

Organismen, die Chemolithotrophie betreiben, haben neben der Beteiligung im Kohlenstoff-, Stickstoff- und Schwefelkreislauf auch wirtschaftliche Bedeutung, so z. B.:
-	bei der natürlichen Abwasserreinigung (Schwefelbakterien),
-	beim Abbau von giftigen Stoffen, wie (Schwefel- und Nitritbakterien),
-	bei der Anreicherung von Mineralstoffen im Boden, so z. B. (Nitratbakterien).

Vergleich von Fotosynthese und Chemosynthese

	Fotosynthese	Chemosynthese
Gemeinsamkeiten	C-Quelle Aufbau von Kohlenhydraten im Calvin-Zyklus Energiebereit-stellung in Form von ATP   Reduktionsmittel bzw.
Unterschiede
Vorkommen grüne- und Purpurbakterien, Algen, Moose, Farn- und Samenpflanzen chlorophyllfreie Bakterien (Eubakterien, einige Archaebakterien) Reaktionsort Chloroplasten Cytoplasma Pigmente Chlorophylle, Carotinoide, Phycobiliproteide fehlen H-Quelle , bei Bakterien: oder organische Substanzen Energiequelle Lichtenergie Oxidation anorganischer Verbindungen