Synthetische Theorie

DARWIN hat die Grundlagen für das Verständnis der Evolutionsmechanismen geschaffen. Die grundlegenden Elemente seiner Theorie (Überproduktion von Nachkommen, Variabilität und Selektion) sind bis heute gültige Erklärungen für das Evolutionsgeschehen. Aufbauend auf diesen Grundlagen hat die Synthetische Theorie die Erkenntnisse aus verschiedenen Wissensgebieten, wie Paläontologie, Ökologie und Genetik, insbesondere Populationsgenetik, aufgegriffen. Bei der Erklärung des Evolutionsablaufs betrachtet die Synthetische Theorie den Genpool einer Population und seine Veränderungen. Sie untersucht, wie es zu einer Veränderung in der Zusammensetzung dieses Genpools kommen kann.

Als Evolutionsfaktoren bezeichnet man die Ursachen, die für die Veränderung des Genpools einer Population verantwortlich sind. Die wichtigsten Faktoren sind Mutation und Rekombination, Anpassungsselektion, Gendrift (Zufallsselektion), Migration (Genfluss) und Isolation.

Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass die Synthetische Theorie der Evolution der Ergänzung bedarf, insbesondere was Kooperation, Beziehung von Ontogenie und Phylogenie und die Bedeutung des Verhaltens für die Evolution betrifft.

Während Gentheorien vor allem die Selektionswirkung auf einzelne Gene in den Blick nehmen, betonen Genomtheorien der Evolution die Wechselwirkungen zwischen den Genen und Genabschnitten.

Übersicht über Evolutionsfaktoren
Durch Mutation und Rekombination werden eine Vielzahl von unterschiedlichen Genotypen und Phänotypen geschaffen, die dann den Einwirkungen anderer Evolutionsfaktoren ausgesetzt sind.
Anpassungsselektion bewirkt, dass Individuen mit einer besseren Eignung mehr Nachkommen haben als andere.

Gendrift (Zufallsselektion) bewirkt die Veränderung von Genhäufigkeiten durch zufällige Auswahl.

Migration (Genfluss) beschreibt die Veränderungen der Genfrequenzen in einer Population, die durch Zuwanderung oder Abwanderung von Individuen bewirkt werden.
Unter Isolation versteht man die Trennung einer Population in Teilpopulationen, zwischen denen der Genaustausch eingeschränkt oder ganz unterbunden wird. Isolation ist die Voraussetzung für Artbildung.

Mutation und Rekombination
Als Mutation bezeichnet man spontan oder aufgrund bestimmter physikalischer oder chemischer Einwirkungen auftretende Veränderungen im Genotyp. Die Mutationen schaffen einmal neues genetisches Material, das dann der Einwirkung der anderen Evolutionsfaktoren unterliegt, zum anderen verändern sie durch bestimmte Mutationsraten die Häufigkeit bestimmter Allele im Genpool einer Population. Wenn auch die Anzahl günstiger Mutationen äußerst gering ist, so kann ihr Zusammentreffen in einem Individuum durch genetische Rekombination wahrscheinlicher werden. Außerdem wird die Vielfalt der Genotypen und damit auch der Phänotypen in einer Population erheblich vergrößert. Der wichtigste Rekombinationsmechanismus bei Eukaryoten ist die Rekombination zwischen homologen DNA-Sequenzen während der Prophase I der Meiose.

Bei Prokaryoten und in geringerem Ausmaße wohl auch bei Eukaryoten gibt es auch genetische Austauschprozesse zwischen Individuen einer Generation, z. T. sogar zwischen Individuen verschiedener Arten (horizontaler oder lateraler Gentransfer, Parasexualität bei Bakterien). Darüber hinaus können bestimmte DNA-Abschnitte, sogenannte Transposons, innerhalb des Genoms ihre Position wechseln (transpositionale Rekombination).

Anpassungsselektion
Anpassungsselektion bewirkt, dass Individuen mit einer besseren Eignung mehr Nachkommen haben als andere. Diese unterschiedliche Fitness kann sich z. B. beim Nahrungserwerb, beim Wettbewerb um Geschlechtspartner, bei Flucht vor Fressfeinden oder der Resistenz gegenüber Krankheiten auswirken. Die Anpassungsselektion setzt an den Phänotypen an. Voraussetzung ist die genetisch bedingte Unterschiedlichkeit der Individuen. Ihre große Potenz wird deutlich, wenn man sich vor Augen führt, welche Möglichkeiten der Veränderung in der gezielten Auslese durch den Menschen in der Tier- und Pflanzenzüchtung stecken. Die verschiedenen Rassen der Haustaube oder des Haushunds, die alle von der gleichen Ursprungsart abstammen und trotz ihrer großen Unterschiede immer noch zu dieser Art gehören, sind Beispiele, die schon DARWIN anführte.
Anpassungsselektion kann sich recht unterschiedlich auswirken. Bei konstanter Umwelt werden durch Selektion vor allem die Extreme eliminiert. Dadurch wird die Variationsbreite der Phänotypen und der Genotypen vermindert. Die natürliche Auslese wirkt deshalb in erster Linie beschränkend (stabilisierende Selektion).

Ändert sich die Umwelt einer Population, so bewirkt die Selektion eine Verschiebung der Phänotypen- und Genotypenhäufigkeiten (gerichtete Selektion). Ein Indiz für die Wirksamkeit der gerichteten Selektion sind die großen Übereinstimmungen in Bau und Funktion, die unter dem Selektionsdruck derselben Umwelt oft parallel von Vertretern ganz unterschiedlicher Verwandtschaftsgruppen erworben wurden.

Die disruptive Selektion schließlich führt zur Aufgliederung einer Population: Bestimmte Varianten, die in der Stammpopulation keine Chance haben, können in Teilräumen des Populationsareals einen Selektionsvorteil haben. Eine solche Situation kann zum Beispiel durch Arealerweiterungen oder durch Veränderungen der Umweltbedingungen im alten Verbreitungsgebiet der Population auftreten.

Gendrift (Zufallsselektion)
Gendrift bewirkt die Veränderung von Genhäufigkeiten durch zufällige Auswahl. Rein zufällig überleben bestimmte Individuen Naturkatastrophen wie z. B. Waldbrände, Überschwemmungen oder Erdbeben. Auch bei Neubesiedelung eines Gebiets bestehen die Gründerpopulationen aus einer zufälligen Genotypkombination. Je kleiner eine Population ist, desto größer ist der Einfluss zufälliger Ereignisse bei der Verteilung der Gene auf die Tochterpopulation. Natürliche Populationen sind oft Größenschwankungen ausgesetzt. Oft überwintern z. B. nur wenige Individuen, die dann im nächsten Jahr die neue Population aufbauen. Die Auswahl dieser "Stammväter" ist meistens mehr von Zufällen als von "Anpassungsselektion" abhängig. Ein weiterer wichtiger Ansatzpunkt für Zufallsselektion ist die große Menge von Keimzellen, die vor allem im männlichen Geschlecht gebildet wird. Die Auswahl der Keimzellen, die zur Zygotenbildung beitragen, ist weitgehend zufällig.

Isolation und Artbildung
Unter Isolation versteht man die Trennung einer Population in Teilpopulationen, zwischen denen der Genaustausch eingeschränkt oder ganz unterbunden wird. Isolation ist die Voraussetzung für Artbildung.
Während die bisher genannten Evolutionsfaktoren in den meisten Fällen nur zu einer Veränderung innerhalb der Population führen, ist die Isolation die Ursache für die Auftrennung der Arten und damit letztlich die Voraussetzung für die Entstehung der Formenvielfalt der Lebewesen.