Dabei kommt es zunächst zur Zellverschmelzung (Plasmogamie) und später zur Verschmelzung der Zellkerne (Karyogamie). Das Resultat ist eine Zygote. In der nun entwicklungsbereiten Eizelle sind nicht alle Bestandteile gleichmäßig verteilt. Daher sind die Eizellen immer mehr oder weniger polar strukturiert. Besonders eindrucksvoll zeigt sich diese Polarität, wenn eine Ungleichverteilung des Dotters vorliegt. Ist der Dotter, wie beispielsweise bei Amphibien oder Vögeln, an einer Seite des Eies konzentriert, so spricht man von vegetativem Pol. Der Kern liegt dann, je nach Dottermenge, näher an der anderen Seite, dem animalen Pol.
Gastrulation
Den nun folgenden Entwicklungsschritt, der in der folgenden Abbildung
anhand von vier prinzipiellen Varianten veranschaulicht wird, bezeichnet
man als Gastrulation (Becherkeimbildung).
Dabei erfolgt die Ausbildung der Keimblätter.
Die meisten total äqualen und total inäqualen Furchungen führen
zu einer Blastula mit animalem und vegetativem Pol. Bei diesen Typen wird
der vegetative Pol während der Gastrulation nach innen eingestülpt
oder umwachsen. Dabei entsteht der Urmund. Einfach gebaute Vielzeller,
wie die Hohltiere (z. B. Süßwasserpolyp, Ohrenqualle),
geben Zellen aus dem Ektoderm in das
Blastocoel ab, die sich dann zum Entoderm organisieren. Mit der Stufe
der Gastrula ist ihre Organisationsstufe bereits erreicht.
Bei discoidal gefurchten Eiern, wie z. B. bei Vögeln, entsteht das
Entoderm durch intensive Teilungsvorgänge einer Zellschicht vom Randbereich
der Keimscheibe. Sie wächst zwischen Blastoderm und Dotter.
Auch die Blastodermzellen des superficiellen Furchungstyps (z. B.
Insekten) sondern sich im typischen Fall in zwei Gruppen. Die eine zeigt
geringe Teilungsaktivität und wird zur Hüllanlage.
Die sich lebhafter teilende Zellgruppe stellt die Vorkeimanlage
dar. Dann überwachsen die Randbereiche den zentralen Bereich der
Vorkeimanlage und schließen diesen ein. Beide Gewebsschichten vereinigen
sich zur Keimanlage.
Mit Ausnahme der Schwämme und Hohltiere schließt sich nun die
Bildung des dritten Keimblatts, des Mesoderms,
an. Dabei werden entweder vom Entoderm oder vom Ektoderm Zellen in den
Gewebszwischenraum abgegeben, die sich nachfolgend zur dritten Gewebsschicht
organisieren. Bei allen Tieren, die ein Larvenstadium durchlaufen (z. B. Würmer, Krebse, Manteltiere, Lurche, Insekten) findet eine Metamorphose
statt.
Die Neuordnung der Keimbereiche führt auch zu neuen Nachbarschaften
von Zellgruppen. Dieser Kontakt hat wesentlichen Einfluss auf die weitere
Entwicklung. Im Folgenden sollen wesentliche Entwicklungsschritte exemplarisch
anhand der Amphibien dargestellt werden.
Neurulation
Nach der Gastrulation grenzt sich auf dem Ektoderm die schuhsohlenförmige
Neuralplatte ab. Durch Einsenkung entsteht
daraus das Neuralrohr (Neurulation,
siehe Übersicht). Vom Mesoderm wird zwischen Neuralrohr und Urdarm
eine längliche Struktur, die "Rückensaite" (Chorda
dorsalis) gebildet. Aus diesem ursprünglichen Stützorgan
werden bei den Wirbeltieren später die Zwischenwirbelscheiben.
Das an die Chorda seitlich anschließende Mesoderm bildet die Ursegmente,
die auch als Somiten bezeichnet werden.
Ventral (bauchseitig) entstehen aus dem Mesoderm die ungegliederten Seitenplatten,
in deren Inneren die sekundäre
Leibeshöhle gebildet wird, das Coelom.
Seitenplatten und Somiten sind durch mesodermale Zellen miteinander verbunden,
die im mikroskopischen Bild wie Stielchen aussehen. Man bezeichnet diese
Verbindungen daher als Somitenstiel.
Mit diesen Entwicklungen ist die Neurulation abgeschlossen.
Metamerie
Mit der Bildung der Somiten deutet sich ein Charakteristikum aller Tiere
mit sekundärer Leibeshöhle an: Außere und innere Organsysteme
werden ursprünglich segmental angelegt. Man bezeichnet eine solche
Segmentierung des Körpers als Metamerie. Mit Ausnahme der Ringelwürmer und der Gliederfüßer ist
sie später äußerlich meist nicht mehr und innerlich nur
begrenzt erkennbar.
Bei den Wirbeltieren lässt sich die Metamerie noch gut an der Wirbelsäule
mit den Rippen und an der Zwischenrippenmuskulatur erkennen, die aus den
Somiten hervorgehen.
Nach der Neurulation gliedert sich der längliche Embryo in die drei
Abschnitte Kopf, Rumpf und Schwanz. Dabei wächst die Schwanzknospe
an der Urmundseite aus. Der Urmund wird daher zum After und der Mund muss
neu gebildet werden. Organismen mit dieser Entwicklungsform bezeichnet
man deshalb als Neumundtiere oder Deuterostomier. Neben den Chordatieren zählen die Stachelhäuter zu dieser Organismengruppe.
Plattwürmer, Fadenwürmer, Ringelwürmer, Gliederfüßer
und Weichtiere legen den After neu an und behalten den Urmund. Sie werden
als Urmundtiere oder Protostomier bezeichnet.
Dieser ontogenetische Unterschied hat auch Auswirkungen auf die Grundorganisation:
Bei den Protostomiern wird der Nervenstrang bauchseitig ("Bauchmark"),
das Herz rückenseitig angelegt, bei den Deuterostomiern ist dies
umgekehrt.
Am Beispiel des Lanzettfischchens kann man
das gut erkennen.
Das bis zu 6 cm große Lanzettfischchen
lebt, eingegraben in den sandigen Untergrund, als Strudler in den Flachwasserzonen
der europäischen Meere. Es repräsentiert die Grundgestalt der
Chordatiere.
Hier lässt sich nicht nur im Bereich der Muskulatur, sondern auch
am Kiemendarm und am Herz-Kreislauf-System die Metamerie deutlich erkennen.
Der Grundaufbau entspricht dem Schlüpfstadium eines Amphibienkeims.
Neben der hier dargestellten gibt es im Tierreich viele weitere Neurulations-
und Organbildungsvarianten.
Die anschließende Übersicht soll veranschaulichen, welche Organbildungen sich von den jeweiligen Keimblättern herleiten.
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Ektoderm:
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Oberhaut mit Drüsen und Anhangsgebilden (z. B. Nägel), Anfang und Ende des Darmkanals mit Drüsen, Nervensystem mit Sinneszellen, Außenskelett |
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Entoderm:
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Mitteldarmepithel mit Drüsen, Leber, Bauchspeicheldrüse, Schwimmblase, Lungen, Kiemen, Schilddrüse |
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Mesoderm:
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Innenskelett, Muskeln, Bindegewebe, Blutgefäßsystem, Lymphsystem, Ausscheidungs- und Geschlechtsorgane |