Licht- und Schattenblätter

Die Leistung der Fotosynthese wird durch verschiedene Faktoren beeinflusst. Primär ist die Fotosynthese von der Qualität und Intensität des Lichts abhängig, da in den lichtabhängigen Reaktionen die Voraussetzungen (ATP, ) für die Verarbeitung von Kohlenstoffdioxid im CALVIN-Zyklus geschaffen werden.
Die einzelnen Blattschichten in einem Pflanzenbestand oder innerhalb einer Pflanze sind entsprechend der Lichtintensität unterschiedlich stark an der Gesamtfotosynthese beteiligt.

In dichten Buchen- oder Fichtenwäldern erreichen nur ca. 2 bis 5 % des auf die obere Laubfläche einfallenden Sonnenlichts den Erdboden. Bei Birken-, Lärchen- oder Kiefernwäldern liegt der Wert immerhin bei ca. 18 bis 27 %. Dabei ist das diffus gestreute Licht wichtiger als das direkt auf den Boden fallende. Durch Wolken am Himmel verringert sich die direkte Sonnenlichteinwirkung zwar bis zu zwei Dritteln, jedoch kann sich bei der Reflexion durch die Wolken sogar eine höhere Beleuchtungsstärke ergeben als bei wolkenlosem Himmel. Die Intensität der Beleuchtung erreicht in unseren Breiten in der Mittagszeit bei wolkenlosem Himmel mit etwa 60 bis 80 klx (Kilolux) das Maximum. Werte bis 1 % des vollen Tageslichts reichen für Pflanzen in der Krautschicht kaum für eine optimale Entwicklung. Moose dagegen wachsen noch bei Beleuchtungsstärken von 0,05 bis 0,01 %.

In einem Luzernenbestand von 30 cm Höhe wird der Lichtkompensationspunkt (Lichtintensität, bei der die Nettofotosyntheseleistung null ist, da sich CO₂-Aufnahme für die Fotosynthese und CO₂-Abgabe durch Zellatmung und Fotorespiration gegenseitig aufheben) in den untersten Blattschichten ca. zwei Stunden später erreicht als in den obersten Blattschichten. Weiterhin bewirkt die geringere Lichtintensität bei den untersten Blättern nur 3 % der Fotosyntheseleistung vollbelichteter Blätter. So zeigen je nach Lichtintensität verschiedene Pflanzen oder Blätter einer Art unterschiedliche Anpassungserscheinungen. Dabei sind die Möglichkeiten erblich bedingt oder variieren durch Modifikationen innerhalb bestimmter Grenzen (Toleranzbereich).

Pflanzen oder deren Organe, die einer hohen Lichtintensität ausgesetzt sind, werden als Sonnen- oder Lichtpflanzen bzw. Sonnen- oder Lichtblätter bezeichnet. Im Gegensatz dazu sind Schattenpflanzen bzw. Schattenblätter an geringe Lichtintensitäten angepasst. Beide unterscheiden sich hinsichtlich Anatomie, Morphologie und Physiologie und ähneln entsprechend den Xerophyten (Trockenluftpflanzen) bzw. Hygrophyten (Feuchtluftpflanzen).

Blattaufbau bei Sonnen- und Schattenpflanzen
Die einzelnen Blattschichten können bei voller Sonnenbestrahlung nur unterschiedliche Lichtintensitäten für die Fotosynthese nutzen. So bekommen Blätter im Inneren eines Baums nur maximal 10 % der ursprünglichen Lichtintensität. Diese inneren Schattenblätter besitzen im Vergleich zu den äußeren Sonnenblättern häufig eine größere Oberfläche zur Kompensation der ungünstigen Lichtverhältnisse. Weiterhin weisen die Chloroplasten der Schattenblätter besonders große Grana (bis zu 100 Thylakoide übereinander) sowie ein verringertes Chlorophyll a/b-Verhältnis auf und es sind mehr Pigmentmoleküle mit einer Elektronentransportkette verbunden (größere Fotosyntheseeinheiten).

Die Festlegung des jeweiligen Blatttyps erfolgt in der Zeit der Vegetationsperiode und wird bestimmt durch die unterschiedlich eintreffende Lichtintensität während der Knospenentwicklung der Blattanlagen. Bei hoher Bestrahlungsintensität entwickelt sich das fotosynthetisch aktive Palisadengewebe eines Laubblatts mehrschichtig (Sonnenblatt), bleibt die Sonneneinstrahlung geringer, entwickelt sich das Palisadengewebe einschichtig (Schattenblatt). Diese Entwicklung geht auf Kosten des Schwammgewebes, dem anderen Bestandteil des Assimilationsgewebes. Bei verstärktem Palisadengewebe verringert sich seine Ausbildung.

Mögliche weitere anatomische und morphologische Unterschiede zwischen den beiden extremen Standortpflanzen sonnig (dann meist auch trocken) und schattig (dann meist auch feucht) sind in der folgenden Abbildung und Tabelle zusammengefasst. Diese Merkmale können sowohl auf die Laubblätter als auch auf die jeweiligen Pflanzen in Abhängigkeit der Lichtintensität und dadurch bedingter unterschiedlicher Ausprägung zutreffen.

Standort		Sonniger, trockener Standort	Schattiger, feuchter Standort
äußerer, morphologischer Blattbau		kleine, schmale, dicke Laubblätter, lederartig, behaart	große, dünne Blätter
innerer, anatomischer Blattbau
•	Cuticula	stark ausgeprägt	dünn oder fehlend
•	Epidermis	ein- bis mehrschichtig	einschichtig
•	Palisadengewebe	stark ausgeprägt	gering ausgeprägt
•	Schwammgewebe	stark ausgeprägt	gering ausgeprägt
•	Interzellulare	eng	relativ groß
•	Behaarung	tote Haare	lebende Haare
morphologischer Bau der Wurzel		weitverzweigtes Wurzelsystem, oft Tiefwurzler	wenig entwickeltes Wurzelsystem, oft Flachwurzler
Beispiele		Getreidearten, Kiefer	Springkraut, Wald-Sauerklee

Die unterschiedliche Beleuchtungsstärke hat neben den anatomischen auch physiologische Auswirkungen. So verändern sich u. a. Transpirationsbedingungen, Nährstoffversorgung und die Ionenverhältnisse von Kalium und Calcium.
Bei Sonnenblättern ist die Fotosyntheseintensität bei Lichtsättigung höher als bei Schattenpflanzen (Bereitstellung von mehr ATP und für die Verarbeitung von Kohlenstoffdioxid). Dafür erreichen Schattenpflanzen, wie z. B. Sauerklee (Oxalis) im Vergleich zu den Lichtpflanzen, wie z. B. dem Weidenröschen (Epilobium), den Lichtkompensationspunkt eher und sind unter Schwachlichtbedingungen durch schnelleres Erreichen einer positiven Stoffbilanz den C4- und Starklicht-C3-Pflanzen überlegen.

Lichtpflanzen haben normalerweise einen höheren Lichtkompensationspunkt als Schattenpflanzen, d. h., es ist mehr Licht erforderlich als bei einer Schattenpflanze, damit überhaupt Sauerstoff und Stärke produziert werden. Dies hört sich zunächst nachteilig an, ist es aber nicht. Denn erstens hat eine Lichtpflanze mehr Lichtquanten zur Verfügung und zweitens ist der Sättigungswert bei Lichtpflanzen deutlich höher als bei Schattenpflanzen, was zu einer besseren Lichtausbeute führt.
Schattenpflanzen sind den Lichtpflanzen allerdings bei niedriger Lichtintensität überlegen, weil sie einen geringeren Lichtkompensationspunkt haben, was wiederum heißt, dass sie weniger Lichtquanten benötigen, um eine gute Fotosyntheseleistung zu erreichen.

Unterschiede zwischen C4- und C3-Pflanzen
Fotosynthesespezialisten (C4- und CAM-Pflanzen), wie beispielsweise der Mais, sind den C3-Pflanzen in Bezug auf die Strahlungsverwertung überlegen. Sie sind besonders gut an trockene Gebiete mit hoher Sonneneinstrahlung angepasst. Je höher die Beleuchtungsstärke ist, um so höher ist ihre Fotosyntheseleistung. Im Gegensatz zu den C3-Pflanzen erreichen die C4-Pflanzen selbst bei sehr hohen Lichtintensitäten die Lichtsättigung nicht. Erst die Kohlenstoffdioxidkonzentration wirkt als limitierender Faktor. Daher ist bei den C4-Pflanzen die Kohlenstoffdioxidverwertung effektiver. C4-Pflanzen binden Kohlenstoffdioxid sehr wirkungsvoll in den Mesophyllzellen, wo als erstes stabiles Produkt ein C4-Körper (z. B. Apfelsäure) entsteht und gespeichert wird. Dadurch haben sie auch bei geschlossenen Stomata (geringer Kohlenstoffdioxid-Partialdruck) genügend Kohlenstoffdioxid für den Calvin-zyklus zur Verfügung.