Nahrungsbeziehungen

Nahrungsbeziehungen in Ökosystemen
Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Organismen bzw. zwischen Organismen und der unbelebten Umwelt können immer nur in konkreten, räumlich begrenzten funktionellen Einheiten der Biosphäre (Ökosystemen) betrachtet werden. Ein Ökosystem umfasst die dort lebende Biozönose (Lebensgemeinschaft von Organismen) in Abhängigkeit von dem Biotop (unbelebte Umwelt). In den verschiedenen Ökosystemen haben sich jeweils spezifische Wechselwirkungen herausgebildet z. B. Konkurrenz (u. a. Nahrungs- und Raumkonkurrenz, Räuber-Beute-Beziehungen, Parasitismus, Symbiosen, Karposen, Kommensalismus). Bei vielen dieser Beziehungen spielt der Nahrungserwerb eine entscheidende Rolle.
Der Faktor Nahrung und die sich daraus ergebenen Nahrungsbeziehungen (trophische Beziehungen) haben einen großen Einfluss auf die Struktur von Ökosystemen.
In einem Ökosystem werden entsprechend ihrer Funktion innerhalb dieser trophischen Beziehungen drei große Gruppen von Organismen unterschieden: Primärproduzenten, Konsumenten und Destruenten.

Unter Primärproduzenten (der Begriff wird oft als Synonym für Produzenten im engeren Sinne verwendet) versteht man autotrophe Organismen, die im Rahmen der Assimilation aus anorganischen Stoffen organische produzieren. Dazu gehören sowohl die grünen Pflanzen und die fototrophen Bakterien (Fotosynthese) als auch bestimmte Mikroorganismen, deren Assimilation auf Chemolithoautotrophie (Chemosynthese) beruht. Häufig werden in entsprechenden Darstellungen nur die fototrophen Organismen betrachtet, weil die Nutzung der Energie des Sonnenlichtes in vielen Ökosystemen von großer Bedeutung ist und besonders die fototrophen Organismen die Basis für höhere Trophiestufen bilden.
Eine der Ausnahmen besteht in dem speziellen Ökosystem der "black Smoker" - hydrothermale Quellen in der Tiefsee - deren Primärproduzenten Bakterien sind, die die Energie durch Chemolithoautotrophie aus Schwefelwasserstoff, Kohlenstoffdioxid und Sauerstoff der hydrothermalen Lösung beziehen. Diese Bakterien bilden die trophische Basis für die dort existierenden höheren Organismen.

Konsumenten ernähren sich heterotroph, das heißt, sie müssen organische Substanz aufnehmen. Konsumenten 1. Ordnung sind Pflanzenfresser (Phytophagen). Konsumenten 2. Ordnung nutzen Pflanzenfresser als Nahrungsgrundlage (Zoophagen). Von den Konsumenten 2. Ordnung ernähren sich wiederum Konsumenten dritter Ordnung usw. Endkonsumenten dienen keinen weiteren Konsumenten mehr als Nahrungsgrundlage. Sie stellen das letzte Glied der Nahrungsketten dar.

Destruenten (Zersetzer) bauen tote organische Biomasse (abgestorbene Pflanzen und Pflanzenteile, Tierleichen, Detritus) und Ausscheidungsprodukte von Organismen ab. Dabei werden zwei Destruentenstufen unterschieden. Die Saprovoren (Streufresser) ernähren sich von toter organischer Substanz, und bauen diese zu organischen Verbindungen (u. a. Humusstoffe) ab. In diese Organismengruppe gehören viele Bodenorganismen wie Regenwürmer, Asseln, Schnurfüßer, Springschwänze, Bodenmilben, Nematoden u. a. Mineralisierer wandeln organische Stoffe in anorganische Stoffe um. Dabei handelt es sich vorrangig um verschiedene Bakterien und Pilze (aerobes Milieu) bzw. nur um Bakterien (anaerobes Milieu).

Die Zuordnung von Organismen zu Produzenten, Konsumenten verschiedener Ordnung und Destruenten ist jedoch nicht immer eindeutig, da viele Organismen nicht auf eine Nahrungsgrundlage spezialisiert sind. So verzehrt der Mensch beispielsweise Obst und wäre dann als Konsument erster Ordnung einzuordnen, ißt er Fleisch eines Kaninchens, würde er in diesem Fall als Konsument zweiter Ordnung fungieren. Fleischfressende Pflanzen wie z. B. der Sonnentau ernähren sich im Prinzip autotroph. Sie wachsen aber in Hochmooren und decken ihren Stickstoffbedarf, indem sie Insekten fangen und verdauen, sich also z. T. auch heterothroph ernähren. Zudem bevorzugen viele Lebewesen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien sehr unterschiedliche Nahrung. Insbesondere auf Insekten und ihre Larven trifft dies zu.

Es gibt unterschiedliche Möglichkeiten, die verschiedenen Nahrungsbeziehungen in Ökosystemen darzustellen. Gebräuchlich ist das Aufzeigen von Nahrungsketten, die Darstellung von Nahrungsnetzen oder die Verdeutlichung mithilfe von Nahrungspyramiden.

Nahrungketten
Mithilfe von Nahrungsketten verdeutlicht man das Fressen und Gefressenwerden in einer linearen Aufreihung, die mit dem Primärproduzenten beginnt und mit dem Endkonsumenten endet. Bei diesen Nahrungsketten werden keine Destruenten berücksichtigt.
Der Stofffluss innerhalb der Nahrungskette ist jeweils auch mit einem Energiefluss verbunden. Quantitative Aussagen lassen sich aus der Darstellung jedoch nicht ablesen.

Ausgewählte Beispiele für Nahrungsketten im Mischwald:
1.	Eiche (Blatt)	- Maikäfer	- Star	- Sperber
2.	Eiche (Blatt)	- Grüner Eichenwickler (Raupe)	- Amsel	- Sperber
3.	Eiche (Blatt)	- Maikäfer	- Buntspecht	- Habicht
4.	Kiefer (Samen)	- Buntspecht	- Habicht
5.	Kiefer (Holz)	- Zangenbock (Larve des Käfers)	- Buntspecht	- Habicht
6.	Fichte (Samen)	- Eichhörnchen	- Baummarder	- Habicht
7.	Gras (Samen)	- Waldmaus	- Baummarder	- Fuchs
8.	Eiche (Blatt)	- Regenwurm	- Waldspitzmaus	- Eule

Ausgewählte Nahrungsketten in einem Binnensee:
1.	Phytoplankton (z. B. Pandorina)	- Zooplankton (z. B. Daphnia)	- Mückenlarve (Chaoborus) - Kleine Maräne - Zander - Fischadler
2.	Phytoplankton (z. B. Pandorina)	- Zooplankton (z. B. Daphnia)	- Plötze - Fischotter
3.	Phytoplankton (z. B. Pandorina)	- Zooplankton (z. B. Daphnia)	- Mückenlarve (Chaoborus) - Rotfeder - Barsch - Fischotter
4.	Phytoplankton (z. B. Pandorina)	- Zooplankton (z. B. Daphnia)	- Plötze - Hecht - Mensch

Spezielle Nahrungsketten existieren im Dedritus (Detritussystem). Beim Detritus handelt es sich um feinpartikuläre tote organische Substanz. Der Begriff wird häufig synonym mit dem Bestandsabfall verwendet. Detritus bildet die Nahrungsgundlage für Destruenten. In Waldböden sind Detritusfresser und ihre Prädatoren dominierend.

Ausgewählte Nahrungsketten im Boden, an denen Destruenten beteiligt sind:
1.	herabgefallendes Blatt	- Bakterien - Springschwanz - Spinne
2.	herabgefallendes Blatt	- Springschwanz - Raubmilbe
3.	herabgefallendes Blatt	- Pilze - Kurzflügelkäfer - Spinne

Aus solchen Nahrungsketten kann man Prädatoren (Räuber) und ihre Beutetiere ablesen. Räuber-Beute-Beziehungen haben in Ökosystemen große Bedeutung, weil sich die Populationen gegenseitig beeinflussen.

Wenn in einem Biotop eine große Anzahl von Beute vorkommt, wirkt sich dies fördernd auf die Nahrungssuche und den Fortpflanzungserfolg der Räuber aus. Dadurch steigt die Populationsdichte der Räuber. Diese dezimieren die Population der Beutetiere. Dadurch finden die Räuber dann nicht mehr soviel Nahrung und können somit nur eine geringere Anzahl an Nachkommen großziehen. Die Anzahl der Räuber sinkt und der Kreislauf beginnt von vorn.

Das wohl bekannteste Beispiel für eine Räuber-Beute Beziehung ist die Abhängigkeit von Luchs und Schneeschuhhase in Kanada. Dabei wurde die Anzahl der von den Jägern abgegebenen Felle ausgewertet.

Für die wechselseitige Räuber-Beute-Beziehungen wurden von G. F. GAUSE, A.J. LOTKA und VITO VOLTERRA (1860-1940) mathematische Modelle entwickelt (Volterra-Regeln):

1. Die Populationsdichte von Beute und Fressfeind schwanken periodisch und zeitlich gegeneinander verschoben.
   
   
2. Die Dichte jeder Population schwankt um einen Mittelwert.
   
   
3. Eine Erhöhung der Beutedichte bewirkt eine Zunahme der Räuber. Nach einer gleich starken Verminderung beider Arten erholt sich die Population der Beute schneller als die des Fressfeindes.

Nahrungsnetze
Nahrungsbeziehungen werden in Nahrungsketten nur linear dargestellt. Dabei wird nicht berücksichtigt, dass viele Organismen unterschiedliche Nahrung aufnehmen. Beispielsweise ernährt sich das Eichhörnchen nicht ausschließlich von den Samen der Fichte, sondern frisst auch die Samen der Buche, Haselnüsse. Außerdem umfasst der Speisezettel Obst und frische Triebe. Auch Kleintiere, Jungvögel, Vogeleier und Pilze werden nicht verschmäht. Das Eichhörnchen selber hat mehrere Fressfeinde. Der Baummarder ist nur einer von ihnen.
Für die Waldspitzmaus kann man Ähnliches konstatieren. Zu ihrer Nahrung gehören neben den Regenwürmern unterschiedliche Insekten. Sie selbst wird von Eulen und vom Uhu, vom Steinmarder u. a. gejagt.

Zwischen den unterschiedlichen Nahrungsketten gibt es also viele Berührungspunkte. Durch Nahrungsnetze wird diese Komplexität der Beziehungen besser wiedergegeben. Geht man dabei auf konkrete Tier- und Pflanzenarten in einem Ökosystem ein, ist die Darstellung natürlich lückenhaft und bietet jeweils nur einen Ausschnitt aus dem Gesamtgefüge.
In Nahrungsnetzen können auch Destruenten, parasitische und symbiotische Beziehungen berücksichtigt werden.
Auch in Nahrungsnetzen erfolgt ein Stofffluss verbunden mit einem Energiefluss. Quantitative Aussagen lassen sich aus der Darstellung der Nahrungsbeziehungen ebenfalls nicht ableiten.

Nahrungspyramide
In der Nahrungspyramide (Biomassepyramide) werden die Trophieebenen der miteinander verbundenen Nahrungsketten stufenförmig unter Berücksichtigung der jeweiligen Biomasse pro Fläche oder Raum dargestellt. Jede Stufe der Nahrungspyramide bildet die Nahrungsgrundlage für die nächste Stufe (Trophieebene). Da die Biomasse (häufig auch die Individuenzahl) von Trophiestufe zu Trophiestufe abnimmt, weist die Darstellung die Form einer Pyramide auf.
Berücksichtigt man den Energiewert der Biomasse, erhält man die Energiepyramide.

Es wird deutlich, dass von trophischer Stufe zu trophischer Stufe eine Biomasseverlust und damit verbunden ein Energieverlust von jeweils ca. 90 % erfolgt. Man geht davon aus, dass von den Primärproduzenten eines Laubwaldes der gemäßigten Breiten pro Hektar vier bis 25 Tonnen Biomasse pro Jahr produziert werden. Legt man einen Wert von 10 Tonnen zugrunde, bedeutet das, dass Konsumenten erster Ordnung nur noch eine Biomasse von 1 Tonne aufbauen können, die Konsumenten zweiter Ordnung nur noch 100 kg Biomasse und Konsumenten dritter Ordnung 10 kg. Die Verluste resultieren aus der Abgabe von Kot (er enthält organische und somit energiehaltige Stoffe) bzw. bei Pflanzen auch aus Verlusten, die beispielsweise durch Blattfall bedingt sind und dem Stoff- und Energieverlust durch die Atmung. Dabei werden organische Stoffe unter Energiefreisetzung zu anorganischen Stoffen abgebaut. Die Energie wird zur Aufrechterhaltung der Lebensprozesse benötigt. Ein Teil der freigesetzten Energie ist jedoch von vornherein nicht nutzbar und wird in Form von Wärme an die Umgebung abgegeben.

Ökosysteme sind auf eine ständige Energiezufuhr angewiesen, da beim Abbau von organischer Substanz im Rahmen von Dissimilationsprozessen (Atmung und Gärung) ständig Energie entwertet wird. Das bedeutet, dass Energie in Form von Wärme abgegeben wird, die nicht wieder in nutzbare Energie umgewandelt werden kann. Um die Größenordnung zu verdeutlichen soll ein Beispiel dienen. Der Anteil der wirklich genutzten Energie liegt beim Menschen beim Schwimmen nur bei 3 %, beim Rad fahren immerhin bei 25 %. Das bedeutet aber noch, dass 75 % der freigesetzten Energie für unseren Organismus nicht nutzbar ist und an die Umgebung abgegeben wird.
Die von außen zugeführte Energie stammt in den meisten Ökosystemen von der Sonne. Auch hier wird nur ein Bruchteil der Strahlung durch Pflanzen absorbiert und durch die Fotosynthese in organische Energie umgewandelt.

Im Gegensatz zum Energiefluss in einem Ökosystem, der durch Energieverlust gekennzeichnet ist, spricht man auf die Stoffe bezogen von einem Stoffkreislauf: Produzenten nehmen anorganische Stoffe auf und wandeln sie in organische Stoffe um. Diese bilden die Nahrungsgrundlage für die Konsumenten. Sowohl Produzenten als auch Konsumenten werden letztendlich zu toter organischer Substanz, die von den Destruenten recycelt wird. Am Ende des Kreislaufs stehen den Produzenten wieder anorganische Stoffe zur Verfügung. Dieser Gesamtstoffkreislauf untergliedert sich natürlich in unterschiedliche Teilkreisläufe, die z. T. sehr lange Zeiträume umfassen.