Speichergewebe

Die Nährtoffspeicherung bei Pflanzen erfolgt überwiegend im Grundgewebe. Es zählt zu den Dauergeweben, in dessen fertig ausgebildeten Zellen kein Wachstum und keine Zellteilungen mehr statt finden. Aufgrund des Aufbaus dieses ursprünglich unspezialisierten Gewebes aus überwiegend parenchymatischen Zellen wird häufig der Begriff Parenchym (griech. parà ènchyma, dazwischengegossene Masse) gleichbedeutend mit der Bezeichnung Grundgewebe gebraucht.

Je nach Funktion unterscheidet man u.a. Speicher-, Assimilations-, Leit-, Durchlüftungs-, und Wasserspeichergewebe. Es erfüllt die Aufgaben der Stoffspeicherung und -leitung, der Fotosynthese und Atmung, der Durchlüftung und auch der Regeneration.
Unterschiedliche Parenchyme unterscheiden sich vor allem in der Ausbildung der Plastiden.

Haben sich Parenchymzellen unter Lichteinwirkung entwickelt, enthalten sie Chloroplasten, fand die Entwicklung im Dunkeln statt, besitzen sie stattdessen farblose Leukoplasten oder unvollständig entwickelte Chloroplasten. Parenchymzellen kommen in der gesamten Pflanze vor, vor allem aber in Mark und Rinde der Sprossachsen und Wurzeln, in Früchten, Samen sowie als Mesophyll der Laubblätter. Die Ausbildung von Speichergewebe erfolgt hauptsächlich durch Dickenwachstum der betroffenen Organe, bei welchem vorwiegend Speicherparenchym produziert wird. Aber auch beim sekundären Dickenwachstum des Holzes entsteht Speichergewebe im sekundären Holz.

Beim Stoffwechsel der Pflanzen entsteht eine Vielzahl von Stoffen, die z. T. sofort weiterverwendet, z. T. aber auch gespeichert und dann zu einem späteren Zeitpunkt erst verwertet werden. Als Speicherorte dienen nun die Teile des Parenchymgewebes, welche als Speichergewebe ausgebildet wurden.
In den Speicherzellen haben Reservestoffe ihren eigenen Raum. So wird Zucker im Zellsaft, Öl und Protein im Cytoplasma und Stärke in den Leukoplasten gespeichert.

Die großen, isodiametrischen, meist dünnwandigen Zellen des Grundgewebes besitzen in der Regel große Vakuolen (über 80 % des Zellvolumens), in denen der Hauptteil der Speicherung erfolgt. Die Zellwände sind meist nicht sehr fest und dick gebaut, um einen Stoffaustausch zu erleichtern. In den Stämmen der Bäume können sie jedoch verholzt vorliegen. In dem Fall wird der Stoffaustausch durch kleine Poren ermöglicht. Einen großen Anteil des Parenchymgewebes nehmen die luftgefüllten Zwischenräume (Interzellularen) ein. Ein weiteres Merkmal dieser Zellen ist der relativ hohe Tugor (Zellinnendruck). Er ist verantwortlich für die Stabilität des Grundgewebes, die ohne verdickte Zellwände nicht gewährleistet wäre. Ein Tugorverlust in diesen Geweben führt zur Erschlaffung der Zellen und zum Welken der Pflanzenorgane.

Viele der pflanzlichen Reservestoffe sind gleichzeitig wichtige Grundnahrungsmittel des Menschen. Die wichtigsten sind: Kohlenhydrate (Stärke, Zucker), Fette (Öle) und Proteine. Eine Einteilung der Nährstoffe erfolgt nach der Molekülgröße der jeweiligen Substanz in Mikro- und Makromoleküle. Zu den kleinen Stoffen zählen Ionen, organische Säuren (bzw. ihre Salze), Zucker, eine Anzahl stickstoffhaltiger Verbindungen (z. B. Aminosäuren, Alkaloide) u.a. Sie werden meist in gelöster Form in den Vakuolen der Zellen gespeichert. Makromoleküle sind Stärke sowie die Proteine. Makromoleküle gelangen aufgrund ihrer Größe nur selten in die Vakuole. Sie werden als mikroskopisch sichtbare Aggregate (Proteinkörper, Stärkekörner) im Plasma deponiert.

Zucker und Stärke gehören zu den Hauptprodukten der Fotosynthese. Zucker wird hauptsächlich im Fruchtfleisch der Früchte gespeichert, was man oft an ihrem süßen Geschmack erkennen kann. Stärkespeicherung erfolgt überwiegend im Endosperm von Samen (Getreide), in Wurzeln, Blättern und Sprossachsen. Dabei bilden die jeweiligen Organe typische Speicherformen aus.

1. Speichersprosse: Bei der Speicherung in Sprossachsen unterscheidet man die zwei Formen: Rhizome und Sprossknollen.
Rhizome sind unterirdisch wachsende Hauptsprosse mit schuppenförmigen Blättchen und sprossbürtigen Wurzeln. Von ihnen ausgehend werden mit Hilfe der gespeicherten Reservestoffe bei günstigen Lebensbedingungen oberirdische Sprosse ausgebildet. Beispiele dafür sind Primeln, Schwertlilie, Anemone und Maiglöckchen.
Sprossknollen sind verdickte Abschnitte von Sprossachsen, welche sich über und unter der Erde befinden können (Krokus, Gladiole). Das wohl bekanntste Beispiel für die Ausbildung unterirdischer Sprossknollen ist die Kartoffelpflanze. Bei ihr wird an unterirdischen Seitensprossen das Knollenwachstum durch Stauchung bestimmter Sprossabschnitte vollzogen. Aus den für uns sichtbaren Augen auf einer Kartoffelknolle entstehen in der nachfolgenden Vegetationsperiode neue Sprossachsen (Keime).
Die Kohlrabipflanze bildet zur Speicherung Sprossknollen an der oberirdischen Hauptsprossachse aus. Hypocotylknollen (Hypocotyl = Abschnitt zwischen Spross und Wurzeln) besitzt beispielsweise das Alpenveilchen.

2. Speicherblätter: Blätter, die der Speicherung von Reservestoffen dienen, haben häufig die Form einer Zwiebel. Um die stark gestauchte Sprossachse sind am Blattgrund fleischig verdickte Blätter angeordnet. Nach Form und Anordnung der beteiligten Blätter unterscheidet man Schalen- und Schuppenzwiebeln. Schalenzwiebeln besitzen große, röhrige Blätter, welche die ganze Achse umschließen (Küchenzwiebel, Tulpe). Im verdickten unteren Blattteil findet die Speicherung statt. Bei den Schuppenzwiebeln ist der Blattgrund schmal, die Niederblätter sind die stark verdickten Speicherorgane (Knoblauch, Knollenfenchel). Beim Lauch liegen die Zwiebeln als vegetative Vermehrungsorgane in den Blütenständen.

3. Wurzelknollen bilden sich durch Verdickung aus Seitenwurzeln, welche dem Spross entspringen. Diese Speicherformen findet man bei Einkeim- und Zweikeimblättrigen. Durch Dickenwachstum der Rinde dieser Wurzeln oder seltener auch sekundäres Dickenwachstum entsteht das Speichergewebe. Dieses kann sich an verschiedenen Stellen der Wurzel befinden, es ist auch möglich, dass untere Abschnitte dieser Wurzel noch ihrer ursprünglichen Aufgabe der Wasser- und Nährsalzaufnahme nachkommen. Typische Vertreter sind Dahlie und Batate (Süßkartoffeln). Verzweigte Wurzelknollen gibt es bei Orchideen.
4. Rüben sind Speicherorgane, die durch sekundäres Dickenwachstum von Wurzel und Spross gebildet werden. Zu den Rüben gehören Möhre, Rettich, Zuckerrübe und Sellerie. Eine Übergangsform zwischen Rübe und Knolle ist die Rote Rübe.