Die Symbioseforschung ist ein interessantes aber lange Zeit nicht im Mittelpunkt des Interesses stehendes Forschungsgebiet der Biologie. Erst in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde das Augenmerk der Biologen zunehmend auf diesen Bereich gelenkt, nicht zuletzt durch die Aktivitäten der amerikanischen Forscherin LYNN MARGULIS (* 1938).
Ein wichtiger Ausgangspunkt für die Symbioseforschung im 19. Jahrhundert war die Entdeckung, dass Flechten keine eigene Pflanzenklasse darstellen, sondern dass sie "Doppelorganismen" aus Pilz und Alge sind (SIMON SCHWENDENER 1868). Trotz großer Proteste der Flechtenforscher, die sich ihres Forschungsgegenstandes beraubt sahen, setzte sich die Ansicht von der dualistischen Natur der Flechten relativ schnell durch. Wichtige Verfechter waren z.B. ANTON DE BARY (1831-1888), ALBERT BERNHARD FRANK (1839-1900), ERNST STAHL (1848-1919), GASTON BONNIER (1853-1922) und ANDREY FAMINZYN (1835-1918). Ein grundlegendes Werk zur Symbioseforschung war das Botaniklehrbuch von ALBERT BERNHARD FRANK, in dem zahlreiche Beispiele für Symbiosen gegeben werden (1892).
Einige frühe Symbioseforscher:
HEINRICH ANTON DE BARY (1831-1888)
In Frankfurt am Main geboren, studierte er Medizin in Tübingen und
war ab 1859 ordentlicher Professor für Botanik an der Universität
Freiburg i. Br.
1867 wurde er an die Universität Halle berufen, 1872 an die Universität
Straßburg. DE BARY hat sich besonders mit der Entwicklungsgeschichte
und den Lebenszyklen von Pilzen,
insbesondere pathogenen Pilzarten, und Bakterien beschäftigt. Dabei
gelangen ihm grundlegende Entdeckungen über die Sexualität,
den Entwicklungszyklus und die Wirtsspezifität
- z. B. der Brand- und Rostpilze.
Bei diesen Forschungen stieß er auf die Frage des Zusammenlebens
verschiedener Arten, für das er den heute meist enge gefassten Terminus
"Symbiose" einführte. Bei den Formen der Symbiose unterschied
er Parasitismus (Vorteil
und Nachteil), Kommensialismus (einseitiger
Vorteil) und Mutualismus (beidseitiger Vorteil). Er erkannte den symbiotischen
Charakter von Gallertflechten.
Die Ergebnisse seiner vielen detaillierten Forschungen hat DE BARY 1866
in der "Morphologie und Physiologie der Pilze,
Flechten und Myxomyceten" und 1884 in der "Vergleichenden
Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien"
zusammen gefasst.
SIMON SCHWENDENER (1829-1919)
SCHWENDENER wurde 1829 in Buchs (Kanton St. Gallen, Schweiz) als Sohn
eines angesehenen Landwirts geboren. Er sollte den väterlichen Hof
übernehmen. Nach Absolvierung der Volksschule besuchte er eine Sekundarschule
und wollte anschließend den Lehrerberuf ergreifen. Ein kleines Erbteil
gestattete ihm jedoch das Studium der Naturwissenschaften an der Universität
Zürich, wo er 1856 mit summa cum laude
promovierte. 1867 wurde er ordentlicher Professor in Basel, 1877 erhielt
er einen Ruf nach Wien und darauf nach Berlin, wo er über 30 Jahre
bis zur Vollendung seines 80. Lebensjahres wirkte. Seine Studien über
den Aufbau der Flechten erbrachten den Nachweis, dass es sich bei diesen
Lebewesen um einen Doppelorganismus handelt, der aus Pilz und Alge besteht.
Diese revolutionierende Auffassung brachte ihm zunächst viel Gegnerschaft
ein, setzte sich aber relativ rasch durch.
Ein Schwerpunkt von SCHWENDENERS Forschungen lag auf funktionsanatomischen
Untersuchungen (1874: "Das mechanische System
im anatomischen Bau der Monokotylen").
EDUARD VAN BENEDEN (1846-1910)
BENEDEN wurde 1846 in Leuwen, Belgien, geboren. Er studierte Medizin und
Zoologie und wirkte als Professor für Zoologie an der Universität
Leyden. Er untersuchte Entwicklungsstadien des Säugereis (Kaninchen
und Fledermäuse). Später führte er entwicklungsbiologische
Untersuchungen an Seeigeln und anderen Wirbellosen durch. Dabei entdeckte
er das Verhalten der Chromosomen bei der Meiose
(Reduktionsteilung). Er führte den Begriff "Mutalismus"
ein: "Die Hilfe, die von Tieren gegenseitig dargebracht
wird, ist so variantenreich wie die, die man innerhalb der Menschen findet.
Einige erfahren lediglich Schutz, andere Ernährung, andere Schutz
und Ernährung. Wir finden ein perfektes System von Verpflegung und
Unterkunft kombiniert mit in der perfektesten Weise arrangierten lebensfördernden
Einrichtungen."
VAN BENEDEN, ein gläubiger Katholik, blieb sein Leben lang ein Gegner der Ansicht, dass der "Kampf ums Dasein" und die natürliche Selektion die Evolution vorantreiben würden.
ALBERT BERNHARD FRANK (1839-1900)
ALBERT BERNHARD FRANK wurde 1839 in Dresden geboren. Er studierte in Leipzig
und wurde 1865 Kustos am dortigen Universitätsherbar, 1878 außerordentlicher
Professor. Bekannt wurde er durch sein großes Werk "Die
Krankheiten der Pflanzen" (1880).
1881 wurde er als Professor für Pflanzenphysiologie an die Königlichlandwirtschaftliche
Hochschule in Berlin berufen. Während seiner dortigen Forschungstätigkeit
erweiterte er vor allem die Kenntnisse über die Symbiose der Pflanzen
mit Pilzen und Bakterien. So konnte
er Mykorrhizen an Wurzeln
von Buchen und Kiefern nachweisen. Weiterhin untersuchte er Symbiosen
von Höheren Pflanzen mit Luftstickstoff assimilierenden Bakterien
(Knöllchenbakterien) und die Actinomycetensymbiosen
von Erlen, Sanddorn und anderen. Nach FRANK wurde eine Familie und eine
Gattung der fädigen Strahlenpilzbakterien benannt (Frankia und Frankiaceae).
Besondere Bedeutung erlangten FRANKs Forschungen über phytopathogene
Pilzen an Kulturpflanzen.
IVAN E. WALLIN (1883-1969)
Im Gegensatz zu Forschungen in Europa gab es in den Vereinigten Staaten
zu Beginn des 20. Jahrhunderts nur wenige Symbioseforscher. Einer von
ihnen war der aus Skandinavien eingewanderte IVAN E. WALLIN. Er stellte
als einer der Ersten die Hypothese auf, dass die 1902/1903 von dem Berliner
Pathologen KARL BENDA entdeckten Mitochondrien endosymbiontische
Bakterien in Zellen höherer Lebewesen darstellen würden.
Diese Hypothese wurde jedoch von vielen zeitgenössischen Biologen
heftig abgelehnt. Auch die 1927 von WALLIN vorgetragenen Hypothesen zum
Symbiotizismus, in denen er auf die große Bedeutung obligater Symbiosen
unter Mikroben bei der Entstehung der Arten hinwies, wurden von den meisten
zeitgenössischen Biologen abgelehnt. So kehrte sich WALLIN in den
letzten 40 Jahren seines Lebens, während er an der University of
Colorado (Medical School) arbeitete, weitgehend von der Symbioseforschung
ab.
ANDREY SERGEJEVITSCH FAMINZYN (1835-1918)
Zu Beginn des 20. Jahrhunderts haben sich in Russland und später
in der Sowjetunion mehrere Forscher intensiv mit der Symbiose und der
Symbiogenese beschäftigt. Prominenter Vertreter war ANDREY SERGEJEVITSCH
FAMINTSYN, der mit der Isolation von Chloroplasten aus Pflanzenzellen
experimentierte. Im Gegensatz zu dem russischen Flechtenforscher ALEXANDER
ELENKIN und dem deutschen SCHWENDENER (s. o.) vertrat FAMINZYN die
Ansicht, dass es sich bei Flechten nicht um eine parasitäre, sondern
um eine mutualistische Beziehung zwischen Algen und Pilzen handele. FAMINZYN
forderte, dass man experimentell versuchen sollte, Teile von Pflanzenzellen
zu isolieren und zu kultivieren. Damit sollte der symbiotische
Charakter der Pflanzenzellen nachgewiesen werden. Dies gelang ihm
zwar nicht, doch blieb FAMINZYN bei seiner Hypothese und erklärte
dieses Scheitern damit, dass die verschiedenen symbiotischen Zellbestandteile
in einer sehr weit zurückliegenden Zeit mit ihrer Zusammenarbeit
begonnen haben mussten und dass deshalb heute eine isolierte Kultur nicht
mehr möglich wäre.
KONSTANTIN SERGEJEVITSCH MEREZHKOWSKY
(1855-1921)
MEREZHKOWSKI schrieb zwschen 1905 und 1918 eine Reihe von Veröffentlichungen,
in denen die Chloroplasten als symbiotische Mikroorganismen dargestellt
wurden und in denen auch ausgeführt wurde, dass der Zellkern ebenfalls
durch Symbiose in die eukaryotische Zelle gelangt war. 1910 verwendete
er den Begriff "Symbiogenese"
für den "Ursprung von Organismen durch Kombination und Zusammengehen
von zwei oder mehr Lebewesen in einer Symbiose". Wichtige Werke waren
"Über Natur und Ursprung der Chromatophoren
im Pflanzenreich" (1905) und "La
Plante considéré comme un complexe symbiotique"
(1920).
VLADIMIR IVANOVITSCH VERNADSKY (1863-1945)
VERNADSKY ist vielleicht nicht direkt als ein Erbforscher von Symbiosen
anzusehen, wohl aber hat er den Gedanken der gegenseitigen Wechselwirkungen
in der Biosphäre intensiv vertreten. So kann man seine Theorien als
Vorläufer der Gaia-Hypothese ansehen.
VERNADSKY sah das Leben als eine "geologische Kraft". Er betonte,
dass Leben und Lebewesen Materie in globalem Maßstab verändern.
Tiere und Pflanzen verwandeln durch ihre Stoffwechselaktivitäten,
durch ihre Ortsveränderung und durch ihre weiträumigen Wanderungen
die Oberfläche des Planeten und wandeln sie chemisch um. Mit dem
Begriff "lebende Materie", den VERNADSKY prägte, betonte
er, dass Leben weniger eine Sache als vielmehr ein Ablauf oder ein Geschehen
darstelle. Zwar geht der Begriff Biosphäre
ursprünglich auf den österreichischen Geologen EDUARD SUESS
zurück, aber VERNADSKY machte ihn in seinem 1926 erschienenen Buch
publik. Während DARWIN dokumentierte, dass alles Leben von einem
gemeinsamen Urahn abstamme und so eine zeitliche Verknüpfung alles
Lebens hergestellt wurde, stellte VERNADSKY eine räumliche Verknüpfung
her: Die Biosphäre ist eine materielle Einheit, die durch die Sonnenenergie
erhalten wird. VERNADSKY stellte zwei Hypothesen auf, die den Einfluss
der Lebensvorgänge auf dem Planeten beschreiben:
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1.
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Mit der Zeit beteiligen sich immer mehr chemische Elemente an den Zyklen des Lebens. |
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2.
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Menge und Geschwindigkeit der Stofftransporte in der Biosphäre werden mit der Zeit immer größer. |
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Bei dieser Betrachtungsweise bezog VERNADSKY die Aktivitäten des Menschen, insbesondere die industrielle Produktion, ausdrücklich mit ein. |
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