Symbiosen

In der Natur gibt es Symbiosen zwischen den verschiedensten Organismen. In allen Lebensräumen (Wasser, Land, Luft) finden sich Lebensgemeinschaften zwischen Bewohnern verschiedenster Gattungen, die teilweise in langer gemeinsamer stammesgeschichtlicher Entwicklung perfektioniert und modifiziert wurden. Bekannte Beispiele für Symbiosen sind u.a. der Bestäubungsdienst vieler Insekten bei Blütenpflanzen (Zoogamie), wofür sie im Gegenzug Nahrung in Form von Pollen bzw. Nektar erhalten; die Putzsymbiosen v.a. zwischen unterschiedlichen Fischarten (bei Landwirbeltieren beispielsweise zwischen Vögeln und Säugetieren), bei welchen der Symbiont das Maul des Wirtes von Parasiten und Nahrungsresten reinigt, die ihm gleichzeitig zur Ernährung dienen.

Eine der bekanntesten Symbiosen ist das Zusammenleben von Clownfischen und Seeanemonen (Aktinien), welches darauf beruht, dass die Anemonenfische die Seeanemonen reinigen und durch ihre Farbe und abschreckenden Geräusche vor Fressfeinden beschützen, wohingegen die Seeanemonen ihnen Schutz bieten, indem sie die Fische in ihrem Inneren wohnen und sogar schlafen lassen. Die für andere Tiere giftigen Stoffe der Seeanemone (Nesseltier) können den Clownfischen nichts anhaben. Ebenso nutzen Einsiedlerkrebse die feindabwehrende Eigenschaft der Aktinien und leben mit ihnen in enger Symbiose. Für den Schutz der Krebse bekommt die Seeanemone regelmäßig Nahrungsreste von ihnen.

Eine sehr eindrucksvolle Symbiose stellen die Flechten (Lichenes) dar. Bei dieser eigenen, etwa 16000 Arten umfassenden Pflanzengruppe handelt es sich um eine hoch entwickelte Symbiose zwischen Pilzen und Algen oder Cyanobakterien (= Blaualgen), welche einen dauerhaften, spezifisch gebauten Thallus ausbilden.

Auch Insekten, Bakterien, Archaeaceabakterien oder Pflanzen können Mitglieder einer Symbiose sein. Eine der bedeutendsten Symbiosen zwischen Pflanzen und Bakterien soll nachfolgend beschrieben werden.

Die Symbiose der Leguminosen
Beim Betreiben landwirtschaftlicher Nutzflächen gibt es eine strenge Fruchtfolge. Niemals wird die gleiche Nutzpflanze, z. B. Mais, zwei Jahre hintereinander auf dem gleichen Feld angebaut.
Da die meisten Pflanzen Stickstoffverbindungen aus dem Boden verbrauchen, werden von Zeit zu Zeit sogenannte Stickstoffsammler angebaut. Diese Funktion übernehmen Leguminosen (Schmetterlingsblütengewächse) und sorgen dadurch wieder für eine Stickstoffanreicherung im Boden. Deshalb werden Süßlupinen, Luzernen, Puffbohnen und Klee als Futterpflanzen sowie Erbsen und Bohnen als Gemüsepflanzen auf diesen Flächen angebaut. Manchmal dienen Luzerne- und Kleefelder auch als Gründünger. Dann werden im Herbst die Kulturen vollständig untergepflügt. Die verrottenden Pflanzen verbessern die Bodenstruktur und reichern durch ihre Zersetzung den Boden erneut mit Mineralsalzen an.

Zieht man am Ende einer Vegetationsperiode die Wurzeln einer Leguminose aus dem Boden, findet man den Grund für diese Stickstoffanreicherung. An den Wurzeln sind Verdickungen zu beobachten, sogenannte Wurzelknöllchen. Sie entstehen, wenn Wurzelhaare durch Rhizobium-Bakterien infiziert werden. Sie werden von den Wurzeln direkt angelockt, indem die Pflanze chemische "Lockstoffe" ausscheidet. Auch Rhizobium scheidet Stoffe aus, die das Wurzelhaar veranlassen, sich um die Bakterienkolonie zu wickeln und sie ins Gewebe aufzunehmen. Gleichzeitig reagiert die Wurzelrinde und das Perizykel des Zentralzylinders mit Zellteilungen, so dass sich knöllchenförmige Wucherungen bilden. In ihnen eingeschlossen sind die Bakterien.
Mit der Pflanze leben sie in einer echten Symbiose. Beide Partner profitieren von der Gemeinschaft.

Rhizobium ist in der Lage, den Luftstickstoff zu binden und der Pflanze zur Verfügung zu stellen. Die Pflanze ihrerseits liefert den Bakterien organische Stoffe wie Kohlenhydrate. Auf diese Weise gelangen Schmetterlingsblütengewächse an die größte Stickstoffquelle der Natur - den Luftstickstoff Alle anderen Pflanzen sind auf die Nitrat-Ionen aus dem Boden als Stickstoffquelle angewiesen.
Die jährlich von Mikroorganismen fixierte Menge an Luftstickstoff wird auf geschätzt.

Bleibt die Frage, welche besondere Eigenschaft hat Rhizobium, um den Luftstickstoff anzapfen zu können. Die Dreifachbindung zwischen den Stickstoff-Atomen der Luft ist sehr stabil und gegen chemische Angriffe widerstandsfähig. Seine Reaktionsträgheit ist ausgeprägt. Für die Stickstoff-Fixierung besitzt Rhizobium ein Enzymsystem mit mehreren Redoxzentren. Davon ist der Nitrogenase-Komplex der wichtigste. An ihm laufen die Reduktionen ab.

Er besteht aus einer Reduktase. Sie liefert Elektronen aus dem reduzierten Ferredoxin, welches bei der Fotosynthese entsteht. An die Reduktase ist die Nitrogenase gekoppelt. Sie verwendet die Elektronen, um in (Ammoniak) umzuwandeln.
Die Elektronenlieferung erfordert viel Energie (ATP):

Der Nitrogenase-Komplex ist außerordentlich anfällig für Sauerstoff, der den Enzymkomplex inaktiviert.
Um das zu verhindern, haben Leguminosen das Leg-Hämoglobin ausgebildet. Es besitzt eine ähnliche Struktur wie das Hämoglobin des Blutes und bindet ebenfalls Sauerstoff. Er ist notwendig, um über die Zellatmung genügend ATP für die N-Fixierung bereitzustellen. Noch wichtiger ist jedoch, dass Leg-Hämoglobin den freien Sauerstoff bindet, so dass der Nitrogenase-Komplex nicht gehemmt wird.
Leg-Hämoglobin wird von beiden Organismen, der Pflanze und den Bakterien, gebildet.
Das entstandene Ammoniak gelangt nun als (Ammonium-Ion) in den Stoffkreislauf der Bakterien und wird in eine Aminosäure (Glutamin) umgewandelt. Diese Aminosäure gelangt ins Xylem der Pflanze und steht ihr zur weiteren Verwendung zur Verfügung.

Darüber hinaus spielen bei allen Stoff- und Energieflüssen symbiontische Beziehungen eine entscheidende Rolle. Die enge Partnerschaft zwischen Pilzen und Pflanzen, Pilzwurzel oder Mykorrhiza genannt, besteht vermutlich schon seit der Entstehung der ersten Landpflanzen im Silur. Heute nehmen die Mykorrhizapilze zwischen 10 und 20 % der fotosynthetischen Primärproduktion von Pflanzen direkt auf. Für die erfolgreiche Behauptung von Gefäßpflanzen in teresstrischen Lebensräumen dürften Mykorrhizen eine entscheidende Bedeutung haben.

Besondere Bedeutung haben sie für den Phosphor- und Stickstoffhaushalt, da sie kurzschlussartige Verbindungen zwischen organischen Abfallstoffen und Primärproduzenten herstellen und so den Export dieser Elemente aus Ökosystemen deutlich verringern. Schließlich können Pilze auch tierliche Eiweißquellen für höhere Pflanzen erschließen. Der Zweifarbige Lacktrichterling (Laccara bicolor) "frisst" beispielsweise Springschwänze. Da der Lacktrichterling mit Waldbäumen eine Mykorrhiza eingeht, werden die tierlichen Stickstoffverbindungen über den Pilz an die Bäume weitergegeben.