Die durch Fotosynthese
hauptsächlich in der Palisaden- und Schwammschicht der Blätter
gebildete Glucose wird in Saccharose als Transportform umgewandelt. Weiterer
Bestandteil der Assimilate sind
Oligosaccharide, Zuckeralkohole und nicht proteinogene Aminosäuren.
Der Transport der Assimilate vom assimilierenden Gewebe bis zu den Siebröhren
ist auf zwei Wegen möglich, entweder von Zelle zu Zelle durch die Plasmodesmen
oder durch die Zellwände.
Der Eintritt in die Siebröhren erfolgt unter ATP-Verbrauch aktiv
durch Chemiosmose.
Eine Protonenpumpe erzeugt einen
-Gradienten
an der Membran. Durch andere Membranproteine (Saccharose-Wasserstoff-Ionen-Symporter)
diffundieren
-Protonen
zurück und nehmen die Saccharose mit.
In den Siebröhren bewegen sich die Assimilate mit dem Wasserstrom. Dieser Assimilatestrom ist in alle Richtungen möglich, von den Fotosyntheseorganen zu den Speicherorganen und den Vegetationspunkten, aber auch von den Speicherorganen zu den Verbrauchsorten. Nach der Druckstromtheorie wird die Richtung des Phloemtransports durch ein osmotisches Gefälle und damit durch einen Turgorgradienten bewirkt:
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a)
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An der Quelle wird die Siebröhre mit Zucker chemiosmotisch beladen. Das Wasserpotenzial erniedrigt sich. Die Siebröhre nimmt osmotisch Wasser aus der Umgebung auf. |
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b)
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Durch die Wasseraufnahme erhöht sich der Druck, der die Lösung durch die Siebröhre strömen lässt. |
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c)
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Der Druckgradient wird durch Abgabe von Wasser und Zucker am Verbrauchsort erhöht. |
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d)
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Das Xylem führt Wasser zurück zur Quelle. |
Die Siebzellen als Nährstoff
leitende Zellen enthalten noch Protoplasma. Ihre Querwände sind mit
Poren durchsetzt, weshalb man sie Siebplatten nennt. Sie erleichtern den
Stofftransport. Jede Siebzelle wird von einer Geleitzelle flankiert.