Schutz
vor Verdunstung bei Hartlaubgewächsen
Aufgrund spezieller Standortbedingungen sind Pflanzen morphologisch und
anatomisch durch Besonderheiten ausgezeichnet. Sukkulenten, Xerophyten und
Tropophyten (Pflanzen, die jahreszeitlich bedingt extrem trockene Standorte
besiedeln) beispielsweise zeichnen sich durch einen besonderen Verdunstungsschutz
aus, um den lebensnotwendigen Wasserhaushalt auch in Trockenperioden und
bei großer Hitze aufrecht zu erhalten. Hygro- und Hydrophyten sind
an ein Leben in Feuchtigkeit und Nässe angepasst. Als Mesophyten bezeichnet
man Landpflanzen ohne spezifische Anpassungen.
Am Beispiel der Hartlaubgewächse
(Sklerophyllen) des Mittelmeerraumes, die zu
den Xerophyten zählen, sollen einige pflanzliche Schutzeinrichtungen
erläutert werden. Xerophyten bewohnen längerfristig trockene
Standorte. Von besonderer Bedeutung ist die Ausbildung transpirationshemmender
Einrichtungen, um einem erhöhten Wasserverlust und einer Verminderung
der Stoffproduktion vorzubeugen. Ohne effektiven Verdunstungsschutz würden
die Pflanzen innerhalb kürzester Zeit absterben. Die Regulation des
Wasserhaushaltes erfolgt bei Xerophyten meist durch eine verbesserte Wasseraufnahme,
eine reduzierte Wasserabgabe und das Speichern von Wasser. Zusätzlich
muss die Stabilität der Pflanze durch Verstärkung des Sklerenchymgewebes
gesichert werden.
Um die reduzierte Wasserabgabe und damit den Verdunstungsschutz
der Pflanze sicher zu stellen, weisen die Epidermiszellen in Laubblatt
und Sprossachse der an Trockenheit angepassten Pflanzen durch Cutineinlagerungen
stark verdickte Zellwände auf. Die dicke Cuticula ist zusätzlich
mit Überzügen aus Wachs oder harzhaltigen Stoffen überzogen.
Neben Sklerenchymreichtum (Stabilität) und Haarbildung (Austrocknungsschutz)
neigen die Pflanzen generell zur Verringerung der Blattfläche. Die
Spaltöffnungen befinden sich überwiegend an der Unterseite des
Blattes und sind zusätzlich häufig tief in Gruben versenkt.
Zum Schutz der Spaltöffnungen, aus denen die Wasserabgabe erfolgt,
sind die Blätter oft nach unten eingerollt (Rollblätter).
Weiterhin kann man zur Verringerung der Transpiration
eine Reduktion der transpirierenden Oberfläche im Verhältnis
zum Gesamtvolumen beobachten. Die Zahl der Sprossachsen wird verringert,
die Fläche der Laubblätter wird verkleinert, teilweise bis zum
völligen Verlust (z. B. Kakteen). Diese Reduktion der Blattfläche
ist häufig mit einer Umbildung der Blätter zu Dornen verbunden,
sodass die geringe Assimilationsfläche besser vor Fressfeinden geschützt
ist. Durch die Verringerung der Blattgröße und damit des Assimilationsorgans,
übernehmen Teile der Sprossachse diese Funktion mit.
Typische Vertreter dieser Pflanzen sind Lorbeer Lauris
nobilis, Myrte Myrtus communis, Steineiche
Quercus ilex und Oleander Nerium
oleander.
Die Laubblätter des Oleander
sind schmal und lederartig. Ihre Stellung kann je nach Sonnenstand verändert
werden, so dass die Strahlen bei starker Sonneneinstrahlung nur auf die
Blattkanten treffen. Auch morphologisch ist das Oleanderblatt auf Verdunstungsschutz
eingerichtet. Es hat zwei Cuticulaschichten und drei obere Epidermisschichten,
wobei zwei davon Stärkekörner enthalten. Das Blatt hat zwei
Palisadenschichten und eine mehrschichtige Schwammschicht. Die Spaltöffnungen
liegen in Höhlungen der Blattunterseite, die außerdem durch
Haare geschützt sind, wodurch kleine wasserdampfgesättigte Räume
entstehen.
Oleanderblätter besitzen eine Lebensdauer von ca. 2 Jahren.
Blätter von Xerophyten müssen bei starker Sonneneinstrahlung,
großer Hitze und langanhaltender Trockenheit hohe Temperaturen aushalten.
Chemische Untersuchungen an Oleanderpflanzen zeigten eine Umstrukturierung
von Membranproteinen
der Thylakoidmembran, an der die Fotosynthese stattfindet. Weiterhin wurde
herausgefunden, dass die aktiven Enzymproteine der Fotosynthese erst ab
ca. 50°C Blatttemperatur Schädigungen aufweisen. Bei Temperaturen
von 30 - 35 °C schließen sich lediglich die Stomata, die Fotosynthese
wird stark eingeschränkt. Gleichzeitig wird der Prozess der Atmung
intensiviert. Bei höheren Temperaturen laufen die chemischen Prozesse
der Atmung schneller ab. Das anfallende 
wird zur Fotosynthese bei geschlossenen Stomata genutzt.
An der Hitzegrenze, sie liegt bei Oleander bei 48 °C, kann das durch
Atmung anfallende
gerade noch assimiliert werden.
Die Wintertemperaturen betragen im Mittelmeerraum 7 - 12 °C. Auch
bei diesen Temperaturen findet beim Oleander und allen anderen Hartlaubgewächsen
Fotosynthese statt. Ihre Leistung sinkt jedoch unter 10 % ab. Untersuchungen
ergaben, dass Fotosyntheseaktivität
noch bis 0 °C und kurz unter den Gefrierpunkt stattfindet. Bei -8
bis- 9 °C wird die Fotosynthese eingestellt.
Hartlaubgewächse können durch ihre Schutzmaßnahmen während
der bis zu 3 Monate dauernden Sommerdürre Trockenstress ertragen.
Bei anderen Pflanzen würde der Wasserverlust ein Ansteigen der Konzentration
des Zellsaftes bewirken. Der osmotischer Wert würde ansteigen und
zu einer Entquellung und Schädigungen führen. Hartlaubgewächse
können den osmotischen Wert konstant halten und weiter Fotosynthese
betreiben.