Durch Fotosynthese wird in Pflanzenzellen mit Hilfe von Sonnenenergie
Glucose aus
und
Wasser synthetisiert. Die Kohlenstoffatome des Kohlendioxids werden reduziert
und aus dem Wasser wird elementarer Sauerstoff freigesetzt. Im Stoffwechsel
der Pflanze kann die gebildete Glucose weiter zu anderen Kohlenhydraten
sowie zu Fetten und Proteinen umgebaut werden.
Die Fotosynthese findet in den Chloroplasten
statt. Das dort enthaltene Chlorophyll
wird durch das einfallende Sonnenlicht angeregt und macht so die Sonnenenergie
für die Produktion von Glucose und Sauerstoff verfügbar. Chlorophyll
enthält wie das Häm im Hämoglobin ein aus vier verknüpften
Pyrrolringen aufgebautes Porphyringerüst.
In der Mitte befindet sich ein Magnesiumatom. Die Fotosynthese läuft
in zwei eng miteinander verbundenen Abschnitten, den lichtabhängigen
Primärprozessen und den lichtunabhängigen Sekundärprozessen
ab.
Die lichtabhängige Reaktion besteht im Wesentlichen aus zwei Teilprozessen.
Im ersten Schritt wird Licht vom Chlorophyll absorbiert. Das Chlorophyll
wird oxidiert und das abgegebene Elektron über mehrere Zwischenstufen
auf NADP+ übertragen. Es entsteht NADPH +
.
Der zweite Teilprozess beinhaltet die Bildung von ATP aus ADP und Phosphat
durch den Enzymkomplex ATP-Synthase (Fotophosphorylierung).
Die ATP-Bildung durch Fotophosphorylierung
in den Chloroplasten läuft grundlegend wie die ATP-Bildung in den
Mitochondrien während der Zellatmung (Endoxidation) ab (hier Übertragung
der chemischen Energie der Nährstoffe auf ATP- oxidative Phosphorylierung).
Der Mechanismus der ablaufenden Prozesse wird auch als Chemiosmose
bezeichnet.Durch die Aufnahme von Lichtenergie in den Fotosystemen werden
Elektronen angeregt und auf ein höheres Energieniveau "gehoben".
Damit stehen sie am Anfang einer Elektronentransportkette,
die in den Thylakoidmembranen (Bild 2) der Chloroplasten integriert ist.
Während die energiereichen Elektronen durch abwechselnde Redoxreaktionen
die Elektronentransportkette durchlaufen, werden gleichzeitig Protonen
() dem
Stroma entzogen. Die Protonen gelangen in den Thylakoidinnenraum und reichern
sich dort an. Zusätzlich entstehen bei der am Fotosystem
II stattfindenden Fotolyse
des Wassers neben Sauerstoff noch Protonen, die ebenfalls die Konzentration
an Protonen im Thylakoidinnenraum erhöhen. Die Fotolyse des Wassers
findet an der Innenseite der Thylakoidmembranen statt. Dabei wird Wasser
durch ein Enzymsystem, mit Mangan-Atomen als aktivem Zentrum, katalytisch
oxidiert. Bei der Zersetzung der Wassermoleküle entstehen: Protonen,
Sauerstoff und Elektronen:
Die bei dieser Reaktion entstehenden vier Elektronen sorgen für
das Auffüllen der Elektronenlücke im Fotosystem II. Gleichzeitig
decken die Protonen den Energiebedarf, der für die Reduktion von
NADP+ benötigt wird. Dieses Coenzym ist für die Übertragung
von Elektronen und Protonen von den Lichtreaktionen auf die Prozesse der
lichtunabhängigen Reaktionen notwendig. Der entstandene Sauerstoff
ist eigentlich nur ein Abfallprodukt der Fotosynthese. Aber die 2 mal
1011 Tonnen, die dabei jährlich gebildet werden, stellen die Lebensgrundlage
für alle aeroben Organismen dar. Die Mangan-Atome im aktiven Zentrum
des Enzymsystems sollen dafür zuständig sein, dass sich bei
der Fotolyse des Wassers Sauerstoff ohne gefährliche Zwischenprodukte
bildet. Es ergaben sich weitere experimentelle Hinweise, dass nicht Wasser,
sondern Wasser umwandelndes Kohlenstoffdioxid die Quelle des entstehenden
Sauerstoffs ist. Außerdem sollen an der Wasserspaltung noch weitere
Ionen beteiligt sein, so z.B. Chlorid-Ionen oder Calcium-Ionen, die für
die Beschleunigung der Protonenfreisetzung oder der Funktion des Reaktionszentrums
des Fotosystems II verantwortlich sind. Diese Vermutungen der verschiedenen
experimentellen Ergebnisse zeigen, dass beim genauen Ablauf der Prozesse
noch viele Fragen ungeklärt sind.
Während sich der pH-Wert des Thylakoidinnenraumes bei Belichtung
in den sauren Bereich verschiebt (pH-Wert 5), wird im Stroma, welches
die Thylakoidmembranen umgibt, die Konzentration an Protonen geringer,
da Protonen bei der Bildung des Reduktionsmittels NADPH +
aus dem Stroma verbraucht werden. So ändert sich bei Belichtung im
Stroma der pH-Wert und geht leicht in basische Bereiche (pH-Wert 8). Im
Endergebnis der beschriebenen Prozesse entsteht eine hohe Konzentration
an Protonen im Thylakoidinnenraum im Vergleich zu einer geringen Konzentration
an Protonen im Stroma. Zum Konzentrationsausgleich diffundieren die Protonen
aus dem Thylakoidinnenraum durch ATP-Synthase Komplexe entlang des Konzentrationsgefälles
zurück ins Stroma, so dass enzymatisch gesteuert ATP durch Fotophosphorylierung
von ADP entsteht:
Die Lichtenergie der Sonnenstrahlen wird von speziellen Antennenpigmenten
des Fotosystems I an der Thylakoidmembran der Chloroplasten absorbiert.
Die Pigmente sind um ein Reaktionszentrum gruppiert, welches auch als
Lichtsammelkomplex
bezeichnet wird. Alle Fotosynthesepigmente
(Carotinoide, Chlorophyll a, b,c, Phycobiline) verfügen über
charakteristische Absorptionsspektren, Hauptpigment der grünen Pflanzen
ist das Chlorophyll a - Molekül (Pigment
700, P 700). Jedes Antennenpigment
besitzt ein Elektronensystem p, in welchem die Elektronen den Übergang
vom Grundzustand in den angeregten Zustand vollziehen. Die Organisation
der Pigmente ermöglicht die Übertragung des Anregungszustandes
auf ein benachbartes Pigment des Lichtsammelkomplexes. Dieser Prozess
wird so lange fortgesetzt bis die Anregungsenergie beim Reaktionszentrum
mit dem längstwelligen Absorptionsmaximum ankommt (Chlorophyll a).
Dort wird praktisch die aufgenommene Lichtenergie vieler Pigmente gesammelt.
Das aktive Chlorophyll a des Reaktionszentrum löst daraufhin die
Elektronentransportkette aus: Ein angeregtes Elektron des P 700 gelangt
auf ein höheres Energieniveau, wird freigesetzt und von einem Akzeptor
aufgefangen. Zum einen können die Elektronen über Ferredoxin
auf das Coenzym NADP+ übertragen werden und so zusammen mit den Protonen
aus der Fotolyse des Wassers die Bildung von NADPH + H+ (Reduktionsmittel)
bewirken. Der Akzeptor NADP+ wird dabei reduziert, indem er die Wasserstoff-Ionen
aus der Fotolyse aufnimmt. Im Molekül hinterlassen diese Elektronen
somit ein "Loch". Dieses Loch kann von anderen freien Elektronen
im Fotosystem II wieder aufgefüllt werden (nichtzyklischer Elektronentransport).
Die andere Möglichkeit ist, dass die Elektronen über Ferredoxin,
den Cytochrom-Komplex und Plastocyanin an das Reaktionszentrum P 700 wieder
zurückkehren und so die entstandene Elektronenlücke selber wieder
auffüllen. Dieser Weg, bei welchem die Elektronen an ihren Ursprungsort
wieder zurückkehren, wird als zyklischer
Elektronentransport beschrieben. Da bei dieser Reaktion nur das Fotosystem
I beteiligt ist, findet in dem Zusammenhang keine Fotolyse des Wassers
und weder eine Sauerstoffbildung noch NADPH + -
Bildung statt. Das einzige Produkt, welches entsteht ist: Adenosintriphosphat
(ATP): ADP +P (Photon) 
ATP. Durch den zyklischen Elektronentransport wird diese Form der ATP-Bildung
auch als zyklische Fotophosphorylierung bezeichnet, weil mit Hilfe von
Licht/Photonen ADP zu ATP phosphoryliert wird. Diese zusätzliche
ATP-Bildung findet vermutlich bei einer genügend hohen NADPH + -
Konzentration statt.
Das gebildete NADPH und ATP werden in der lichtunabhängigen Reaktion
wieder verbraucht. Die einzelnen Schritte der lichtunabhängigen Reaktion
wurden von M. Calvin aufgeklärt. Ende der vierziger Jahre verfolgten
CALVIN und seine Mitarbeiter wie
aus radioaktiv markiertem Kohlenstoffdioxid in einem Kreisprozess Kohlenhydrate
hergestellt wurden. Der nach seinem Entdecker MELVIN CALVIN (*1911) benannte
Calvin-Zyklus bzw. die lichtunabhängigen
Reaktionen (Dunkelreaktion)
der Fotosynthese laufen im pigmentlosen Stroma des Chloroplasten ab. Als
Voraussetzungen für die Dunkelreaktion dienen ATP als Energiequelle
und NADPH + als
Reduktionsmittel, die in den lichtabhängigen Reaktionen bereitgestellt
worden sind. Licht ist während dieses Prozesses nicht vonnöten.
Dabei ist zu beachten, dass sechs Kohlenstoffdioxidmoleküle in den
Kreislauf eingeschleust werden müssen, um zwei Moleküle des
Primärproduktes Glycerinaldehyd-3-phosphat für eine weitere
Verwertung zu Glucose und anderen organischen Stoffen herzustellen.Die
ablaufenden chemischen Prozesse und die entstehenden Produkte sind dabei
den Vorgängen der Zellatmung ähnlich.Die komplexen Reaktionen
des Calvin-Zyklus werden in folgende Teilprozesse unterteilt:
Phase 1: Fixierung von Kohlenstoffdioxid (Carboxylierungsphase):
Den Einbau von Kohlenstoffdioxid in organische Verbindungen bezeichnetman
als Kohlenstoffdioxidfixierung. Ribulose-1,5-bisphosphat, ein Zuckermolekül
mit fünf Kohlenstoffatomen, welches durch die Anlagerungzweier Phosphatgruppen
besonders energiereich ist und als Akzeptor dient, bindet Kohlenstoffdioxid.
Die dabei entstehende instabile Zwischenverbindung mit sechs Kohlenstoffatomen
im Molekül zerfällt sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure.
Dieses Molekül mit drei Kohlenstoff-Atomen ist das erste stabile
Produkt im Calvin-Zyklus. Pflanzen, die nur auf diesem Weg Kohlenstoffdioxid
binden können, werdenzu den C3-Pflanzen
zusammengefasst und sind die am häufigsten Vertretenen unter den
Pflanzen. Neben diesem Weg können Fotosynthesespezialisten (C4-Pflanzen,
CAM-Pflanzen) in Anpassung
an sonnige, trockene Standorte unter günstigen Bedingungen Kohlenstoffdioxiddurch
andere Mechanismen vorläufig konzentrieren, bevor sie dann später
mit Hilfe des Calvin-Zyklus Kohlenhydrate darmit herstellen. Die Bindung
von Kohlenstoffdioxid an den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat wird durch
eine Carboxylase (Rubisco) gesteuert, welche vermutlich weltweit mengenmäßig
das häufigste Enzym ist.
Phase 2: Reduktion:
Bei der Reduktion bindet die 3-Phosphoglycerinsäure eine bei der
ATP-Spaltung freiwerdende Phosphatgruppe. Die entstehende 1,3-Bisphosphoglycerinsäure
wird durch die Elektronen des NADPH + zu
Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert, wobei aus der Carboxylgruppe
(-COOH) die energiereichere Carbonylgruppe (-CHO) entsteht. Glycerinaldehyd-3-phosphat
ist ein Kohlenhydrat mit drei Kohlenstoffatomen (Triose). Zwei Moleküle
Glycerinaldehyd-3-phosphat werden aus dem Kreislauf zur weiteren Verwertung
entlassen, wobei über mehrere Zwischenprodukte (z.B. Fructose-1,6-bisphosphat)
andere organische Stoffe, so weitere Kohlenhydrate (Glucose, Saccharose),
Fette und Eiweiße u.a. zur Speicherung von Energie entstehen.
Phase 3: Regeneration des Akzeptors:
Während der Regeneration des Akzeptors entsteht aus den verbleibenden
Glycerinaldehyd-3-phosphat-Molekülen zunächst über mehrere
Zwischenprodukte (C3-, C4-, C5- und C7 - Verbindungen) Ribulose-5-phosphat.
Bevor dann daraus unter Spaltung von ATP und Anlagerung einer Phosphatgruppe
derAkzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat regeneriert wird.Die lichtunabhängigen
Reaktionen lassen sich für die Bildung eines Glucosemoleküls
folgendermaßen zusammenfassen:
Die Coenzyme NADP+ und ADP + Pwerden durch die lichtabhängigen Reaktionen wieder regeneriert, so dass sie wieder für den Ablauf des Calvin-Zyklus zur Verfügung stehen.Wenn man alle Prozesse der lichtabhängigen und lichtunabhängigen Reaktionen berücksichtigt, ergeben sich folgende Gesamtgleichungen:
Bruttogleichung:
Nettogleichung:
Dabei wird eine Energiemenge von 2877 kJ verbraucht, um ein Mol Glucose
zu bilden.
Fotosynthetisch aktive Pflanzen zeigen einen Gasaustausch. Der Verbrauch
von Sauerstoff und die Abgabe von Kohlenstoffdioxid werden formal als
Atmung bezeichnet. Dieser Gaswechsel verläuft im Licht wesentlich
stärker als im Dunkeln und wird Lichtatmung oder Fotorespiration
genannt. Ausgangspunkt für diesen Prozess ist die Doppelfunktion
des Enzyms für die Fixierung von Kohlenstoffdioxid an den Akzeptor
Ribulose-1,5-bisphosphat. Ribulosebisphosphat-Carboxylase hat insofern
eine Doppelfunktion, als es neben der Steuerung der Kohlenstoffdioxidfixierung
auch für die Bindung von Sauerstoff verantwortlich ist und als Oxygenase
wirkt. Das Konzentrationsverhältnis von Sauerstoff- bzw. Kohlenstoffdioxid
entscheidet über den Reaktionsverlauf. Bei hoher Sauerstoff- aber
geringer Kohlenstoffdioxidkonzentration wirkt das Enzym als Oxygenase
und bringt Sauerstoff in den Calvin-Zyklus ein. Dabei wird der Akzeptor
oxidiert und im Gegensatz zur Zellatmung
kein ATP hergestellt. Unter natürlichen Bedingungen (20% 
,
0,03% )
verlieren C3-Pflanzen ca. 50% des assimilierten Kohlenstoffs, der energetisch
nutzlos wieder in Kohlenstoffdioxid umgewandelt wird. Die Bedeutung dieses
Prozesses ist bis heute unklar. Bei geringem Sauerstoffgehalt im Vergleich
zu hoher Kohlenstoffdioxidkonzentration überwiegt die Fixierung von
Kohlenstoffdioxid, so wird die Fotorespiration gehemmt und die Nettofotosynthese
steigt. Fotosynthesespezialisten (C4- und CAM-Pflanzen) zeigen im Vergleich
zu C3-Pflanzen keine Fotorespiration, da das Enzym für die Kohlenstofffixierung
(PEP-Carboxylase) keinen Sauerstoff in den Kreislauf einspeisen kann.