Cyanobakterien

Aussehen und Vorkommen
Zur Zeit sind weltweit ca. 2 000 Cyanobakterien bekannt. Die einzelnen Zellen weisen eine 5- bis 10-mal höhere Größe auf als normale Bakterienzellen. Die Zellform ist kugelig bis stäbchen- und fadenförmig. Die Einzelzellen sind bei den meisten Arten zu größeren, oft von voluminösen Gallerten umgebenen Kolonien zusammengeschlossen. Vor allem in größeren Zellverbänden zeigen einzelne Zellen spezielle Differenzierungen: Überdauerungszellen (Akineten) besitzen eine stark verdickte Zellwand und dienen so dem Schutz vor Trockenheit und Hitze. Grenzzellen (Heterocysten) enthalten Nitrogenase zur Fixierung des Luftstickstoffs.

Die Färbung der Zellen reicht von blau-grün, grasgrün bis zu rot oder dunkelbraun – je nach Pigmentgehalt im Cytoplasma. Die typisch blau-grüne Färbung, der sie auch ihren Namen verdanken, stammt vom Phycocyanin (bläuliche Farbpigmente), die rötliche Färbung wird durch Phycoerythrin (rötliche Farbpigmente) hervorgerufen (Die Rosa-Färbung der Afrikanischen Flamingos stammt von gefressenen rötlichen Algen der Gattung Spirulina, die sie mit ihrer Nahrung aufnehmen.) Phycocyanin und Phycoerythrin gehören zu den Phycobilinen. Sie sind Farbstoffe, die auch eine wichtige Rolle bei der Fotosynthese spielen. Höhere Pflanzen und Grünalgen enthalten beispielsweise Chlorophyll, Rotalgen und Cyanobakterien enthalten neben dem Chlorophyll auch Phycobiline. Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines großen Lichtspektrums. Auf diese Weise können Cyanobakterien auch Schwachlichtbereiche erfolgreich besiedeln.

Cyanobakterien sind weltweit in Süß-, Brack- und Salzwasser sowie überall im Boden verbreitet (selten in saurem Milieu). Mit bloßem Auge sichtbar sind Ansammlungen von Cyanobakterien z. B. als schwarzblaue Beläge auf feuchtem Gestein oder meterlange Büschel rot, blau oder grün gefärbter Wasserblüten. Auf dem Land besiedeln sie bevorzugt Oberflächen von Felsen oder wachsen in Kalk- und Kreidefelsen hinein. Wegen ihrer hohen Resistenz gegen Hitze, Kälte und Salz findet man sie in heißen Quellen (bis ca. 75 °C), in Salzseen und sogar unter dem Eis der Antarktis.

Erdgeschichtliche Bedeutung
Cyanobakterien kann man aufgrund ihrer genetischen Ausstattung den gramnegativen Eubakterien zuordnen. Sie waren als erste Lebewesen der Erdgeschichte in der Lage, Fotosynthese mit Wassermolekülen als Wasserstoffdonatoren zu betreiben. Damit waren sie für die allmähliche Anreicherung von Sauerstoff in der Erdatmosphäre verantwortlich.

Die ersten Prokaryoten (Organismen ohne Zellkern) auf der Früherde vor knapp 4 Milliarden Jahren waren heterotroph. Das bedeutet, sie nutzten die aus anorganischen Stoffen entstandenen organischen Verbindungen, um ATP (Energie) zu gewinnen. Als der Vorrat an organischen Molekülen zunehmend knapp wurde, hatten diejenigen Prokaryoten einen Selektionsvorteil, welche Licht zur Energiegewinnung und zur Reduktion von Kohlenstoffdioxid nutzen konnten. Vermutlich waren auf der Früherde eine Zeitlang sehr viele Prokaryoten zur Fotosynthese fähig. Die Mehrzahl davon hat diese Fähigkeit im Laufe der Entwicklung wieder verloren.
Generell sind viele Cyanobakterien sehr symbiosefreudig mit höher entwickelten Eukaryoten (Organismen mit Zellkern). Cyanobakterien-Symbiosen sind beispielsweise bekannt mit einigen marinen Schwämmen, mit einigen Algen, Flechten und auch mit Landpflanzen. Nach der Endosymbiontentheorie der Entstehung der Eukarya sind die Chloroplasten der Eukaryoten aus Cyanobakterien hervorgegangen. Laut dieser Vorstellung hat sich ein größerer Eukaryot symbiontisch einige Cyanobakterien einverleibt, aus denen später die Chloroplasten hervorgingen (Cyanobakterien sind in der Lage, in Zellen anderer Lebewesen einzudringen.).

Das erdgeschichtliche Alter der Cyanobakterien ist hoch. Man kann heute nachweisen, dass die Anhäufung von Sauerstoff in der Atmosphäre vor mindestens 2,7 Milliarden Jahren begann und vor 2,2 Milliarden Jahren einen Wert erreichte, der den heutigen bereits erheblich überstieg. Schon zu dieser Zeit müssen Blaugrüne Bakterien deshalb einen beträchtlichen Anteil der vorhandenen prokaryotischen Lebewesen ausgemacht haben.
Älteste, den Cyanobakterien ähnelnde Fossilien, hat man in Stromatolithen gefunden, deren Alter auf 3,5 Milliarden Jahre bestimmt werden konnte. Solche Stromatolithen kommen heute noch an wenigen Stellen der Erde vor, z. B. in der Shark Bay in Westaustralien. Ähnlich geschichtete Cyanobakterien findet man jedoch relativ häufig in Lagunen und Salzmarschen, wo sich Bakterienmatten bilden. Die Schichtung entsteht durch regelmäßige Sedimentablagerung und Verklebung der Schleimhüllen der Kleinstlebewesen. Die Bakterien wandern aus der jeweils gebildeten Sedimentschicht heraus und bilden darüber eine neue Matte.

Morphologie
Im einfachsten Fall bestehen Cyanobakterien aus einzelnen Zellen, die teilweise eine schleimige Hülle haben. Außerdem kommen Zellreihen vor, die auch Trichome genannt werden. Wenn sie von einer Scheide eingehüllt sind, spricht man von einem Filament. Manchmal sitzen in den Filamenten mehr als eine Zellreihe. Sehr kompliziert gebaut sind Thallustypen, bei denen verzweigte Filamente auftreten. Dabei kann es zu einer deutlichen Differenzierung in verschiedene Zelltypen kommen. Der Hauptbestandteil der Zellwand der Cyanobakterienzellen ist, wie bei den übrigen Eubacteria, das Peptidoglycan (= Murein). Dieses Riesenmolekül besteht aus Polysaccharidketten, die durch kurze Peptide aus 4 Aminosäuren zusammengehalten werden. Diese Ketten bestehen u. a. aus Diaminopimelinsäure, einer Aminosäure, die bei Eukaryoten nicht gefunden wird.

Auch die zentral im Protoplast eingelagerten DNA-Stränge entsprechen den Verhältnissen bei anderen Eubakterien (Echte Bakterien). Das Protoplasma enthält Gasvesikel, Glykogengranula, Polyphosphatkörner und Carboxysomen, die – wie bei den übrigen Bakterien – das Enzym Ribulose -1,5 bisphosphatcarboxylase/Oxygenase enthalten. Im äußeren Teil des Protoplasmas liegen Thylakoidmembranen mit den Phycobilisomen, die die für die Fotosynthese wichtigen akzessorischen Phycobilinpigmente enthalten. Die Thylakoidmembranen sind Einstülpungen der Plasmamembran, die die Zelle umgibt. Bei einigen Cyanophyceen kommen die Fotosynthesepigmente nicht nur in diesen Thylakoidmembranen, sondern auch oder nur in der äußeren Cytoplasmamembran vor (z. B. bei Gloeobacter violascens). Die wichtigsten Fotosynthesepigmente sind die Chlorophylle a und b. Neben den Phycobilinen kommen als akzessorische Pigmente noch Carotinoide vor, die von den Carotinoiden der Eukaryoten verschieden sind.

Heterocysten
Heterocysten nennt man etwas größere Zellen im Zellverband von Cyanobakterien. Sie entstehen aus normalen vegetativen Zellen, in denen sich die Speichergranula und die Fotosynthesethylacoide auflösen und stattdessen neue Membranstrukturen entwickeln. Außerhalb der Zellwand wird eine mehrschichtige Hülle angelagert. Die Heterocysten dienen der Bindung von Luftstickstoff. Sie enthalten das molybdänhaltige Enzym Nitrogenase. Normalerweise wird die Bildung von Heterocysten angeregt, wenn der Gehalt an organisch gebundenem Stickstoff in den Zellen der Blaugrünen Bakterien geringer wird. Heterocysten stehen mit anderen vegetativen Zellen über Plasmabrücken (Mikroplasmodesmata) in Verbindung. Sie werden dann von diesen Zellen versorgt.

Akineten
Eine zweite, von den normalen vegetativen Zellen abweichende Zellform bei Cyanobakterien sind die Akineten. Es handelt sich um Dauersporen, die ungünstige Umweltbedingungen gut überleben. Akineten bilden sich aus normalen Zellen, wobei sie an Größe zunehmen. Die Gasvakuolen verschwinden und die Dichte des Cytoplasmas nimmt zu. Ebenso die Zahlen der Ribosomen und der Cyanophycingranula. Akineten sind in der Regel voll mit Speichernährstoffen und sie sind von einer dicken, dreischichtigen Hülle außerhalb der Zellwand umgeben.

Spezielle Leistungen und ihre ökologischen Auswirkungen

Fotosynthese/Kohlenstoffassimilation: Die Fotosynthese der Cyanobakterien entspricht der Fotosynthese der eukaryotischen Algen und der Höheren Pflanzen. Zwei Fotosysteme sind hintereinandergeschaltet, Wasser dient als Wasserstofflieferant. In der fotosynthetischen Redoxkette wird ATP gebildet. Heute spielen Cyanobakterien vor allem als wichtiger Bestandteil des marinen Phytoplanktons (Picophytoplankton) beim globalen Stoffkreislauf eine wichtige Rolle.

Stickstoffassimilation: Es gibt drei Wege der Zelldifferenzierung zur Assimilation von Luftstickstoff ():

a)	mit Heterocysten,
b)	ohne Heterocysten und
c)	eine Tag-Nacht-Differenzierung (tags Fotosynthese, nachts Stickstoffassimilation).

Für die Stickstoffeinfuhr in Reisfelder ist vor allem das Blaugrüne Bakterium Aulosira fertilissima verantwortlich. Synechococcus und Synechocystis sind wichtig für den Stickstoffeintrag in die Weltmeere.

Hitzeresistenz: Zahlreiche Cyanobakterien haben besonders hitzestabile Enzymausstattungen. Sie können in heißen Quellen bis 75 °C überleben, während eukaryotische Algen eine Maximaltemperatur von 60 °C erreichen können.

Salzresistenz: Cyanobakterien leben in hypersalinen (sehr salzhaltigen) Gewässern. Dies ist osmotisch möglich durch eine Bildung hoher Mengen an Glycin, Beatin und Beatin-Glutamat im Cytoplasma, um ein Schrumpfen der Zellen zu verhindern.

Trockenresistenz: Viele Cyanobakterien sind extrem austrocknungsresistent (Anhydrobionten). Sie bilden ein besonderes Wasserstressprotein und den Zucker Trehalose. Nostoc commune hat trocken nur etwa 0,5 % ihres Nassgewichts.

Symbiosefähigkeit: Cyanobakterien können mit einer Vielzahl anderer Lebewesen symbiotische Beziehungen eingehen. Besonders bekannt und auffällig sind die Flechtensymbiosen von Cyanobakterien, oft in einer Dreiersymbiose, in der auch noch eukaryotische Algen eingebunden sind. Mehrere Pflanzen gehen Symbiosen mit Luftstickstoff assimilierenden Cyanobakterien ein, z. B. die Moosgattung Blasia, die Hornmoosgattung Anthoceros, der Schwimmfarn Anabaena, die Palmblatt-Nacktsamer (Dion, Cycas und andere) und die Bedecktsamer der Gattung Gunnera (ugs. Mammutblatt). Als intrazelluläre Symbionten werden Cyanobakterien auch Cyanellen genannt.

Gleiten und Schwimmen: Viele Cyanobakterien können durch Bildung von Gasblasen und Gasresorption in Gewässern auf- und absteigen. Andere führen – wie Oscillatoria die "Schwingfadenalge" – schwingende Bewegungen ihrer Trichome aus. Wieder andere können oft sogar fototaktisch durch Schleimabgabe vorwärts kriechen.

Fototropismus: Koloniebildende Cyanobakterien können gezielt auf das Licht zuwachsen. Besonders auffällig ist dies bei Stromatolithen.

Cyanobakterien sind typische Besiedler extremer und extremster Lebensräume (Extremophile). Dies hängt möglicherweise damit zusammen, dass ihrem Stoffwechsel viele Feedback-Mechanismen fehlen, die bei Eukaryoten vorhanden sind. Dadurch sind sie unter Normalbedingungen konkurrenzschwach.

Ökologie
Eine besondere Bedeutung haben Cyanobakterien als Primärbesiedler (Erstbesiedler) von Felswänden und Rohböden. Sie sind wichtige Bestandteile von Biofilmen und Biomatten in Lagunen, Salzmarschen und auf Wattböden. Biokrusten auf Rohböden, etwa auf Sanddünen in Wüsten oder im Hochgebirge stabilisieren die Oberfläche und leiten die Besiedelung durch andere Lebewesen ein.
Eine besondere Bedeutung haben Cyanobakterien als Besiedler der Litoralzone insbesondere der oberen Spritzwasserzone, die häufig von Cyanobakterienbelägen schwarz gefärbt ist (Gattungen Calothrix, Phormidium, Nodularia, Gloeothece und Rivularia).
Im offenen Ozean wird die Hauptmenge der Fotosynthese vom sogenannten Picophytoplankton geleistet (Phytoplanktonzellen, die erst durch Netze aufgefangen werden, welche Poren von 2 µm Durchmesser besitzen). Dieses Picoplankton wird von den Cyanobakteriengattungen Synechococcus und Synechocystis dominiert. Das fädige Blaugrüne Bakterium Trichodesmium ist ein Hauptbestandteil des Phytoplanktons in der Karibik. Dabei können von dieser Blaugrünen Alge pro Tag und Quadratmeter bis zu 1,3 mg Luftstickstoff fixiert werden.