







Das Leben in der Gruppe hat sich für viele Primatenarten im Gegensatz zur solitären Lebensweise als evolutionsstabile Lebensform etabliert, da für alle Gruppenmitglieder der Nutzen im Durchschnitt größer als die Kosten ist.
Beziehungen zwischen weiblichen Primaten werden durch komplexe Faktoren wie z. B. Rangposition, Verwandtschaftsverhältnis und Alter der Individuen beeinflusst. Im Bemühen, individuellen Zugang zu knappen Ressourcen (z. B. Futter, Fortpflanzungspartner) zu erlangen, kommt es regelmäßig zu Konflikten zwischen Weibchen, deren Ausgang durch verschiedene Verhaltensmuster beeinflusst werden kann. Wie werden diese Konflikte gelöst?
Die Beobachtungen für eine Verhaltensstudie zu dieser Problematik fanden in der Zeit von Juli – November 1990 statt und werden weiter unten im Text beschrieben.
Steckbrief des Dscheladas
(Blutbrustpavian, Theropithecus gelada)
Natürliche Verbreitung des Dscheladas
Der Dschelada oder Blutbrustpavian
(Theropithecus gelada) gehört zur Familie
der Cercopithecidae. Obwohl die deutsche Bezeichnung
Blutbrustpavian auf eine nahe Verwandtschaft zur Gattung Papio
(Pavian) schließen lassen könnte, ist der Dschelada der einzige
noch rezente Vertreter einer eigenen Gattung Theropithecus,
die sich vermutlich im Pliozän vom basalen Papio-Zweig
getrennt entwickelt hat.
Das heutige Verbreitungsgebiet des Dscheladas beschränkt sich auf die alpinen, nahezu baumlosen Gras- und Felslandschaften des äthiopischen Amhara Plateaus nordwestlich von Adis Abeba. In dieser von Nordosten nach Südwesten von ca. 5 000 auf 2 000 m abfallenden Hochebene haben sich wasserreiche Flüsse, wie der blaue Nil und der Takase-Fluss in tiefen, Canyon artigen Tälern eingeschnitten.
Das Plateau mit seinen gewaltigen, steilen Bruch- und hohen Erosionsstufen wird dadurch in große Einzellandschaften geteilt, die nur schwer zugänglich sind. Der Dschelada hat sich an die extremen Klima- und Umweltbedingungen des Hochgebirges gut angepasst. Nachts zieht er sich in die steilen, schützenden Felswände zurück, und tagsüber steigt er in Gruppen auf die Grasflächen des Plateaus hinab, um dort auf Nahrungssuche zu gehen.
Letzte Schätzungen aus den 1970er-Jahren (infolge der über Jahre anhaltenden, instabilen politischen Lage in Äthiopien gibt es keine aktuelleren Untersuchungen) gehen von einem Bestand von ca. 600 000 Tieren aus. Aufgrund der geografisch bedingten Isolation der Dscheladas gilt diese Affenart als besonders bedroht.
Ursachen für die unaufhaltsame Dezimierung des Bestandes sind in erster Linie
Durch die Errichtung von Nationalparks
wird zwar versucht, die Restpopulation zu schützen, daraus ergeben
sich jedoch Probleme, die die Durchsetzung dieses Zieles erschweren. Die
Bauern fühlen sich durch die Errichtung solcher Parks "beschnitten",
sie fühlen sich um ihre traditionellen Landrechte betrogen. Für
sie stellen alle Affen eine zerstörerische
Plage dar, die die Ernte schädigt und daher beseitigt werden muss.
Hinzu kommt, dass in diesem unzugänglichem Gebiet der Einsatz von
Schutzpatrouillen fast unmöglich ist. Aufgrund der schlechten ökonomischen
sowie sehr unsicheren politischen Situations Äthiopiens sind auch
die finanziellen Mittel zur Erhaltung von bedrohten Tierarten sehr begrenzt.
Körpergröße und Aussehen
der Dscheladas
Weibchen und Männchen unterscheiden sich bei den Dscheladas sehr
stark. Die Männchen sind wesentlich kompakter gebaut und deutlich
schwerer (21 kg) als die Weibchen (14 kg). Beide Geschlechter haben sanduhrförmige,
nackte Hautstellen an Kehle und Brust. Während bei den Männchen
diese Bereiche von weißen Haaren umgeben sind, werden die Hautpartien
bei den Weibchen von kleinen, Flüssigkeit enthaltenden Bläschen,
auch Vesikel genannt, umrandet, die durch ihre relativ gleichmäßige
Anordnung den Eindruck einer Perlenkette hinterlassen und deren Größe
sich mit dem Menstruationszyklus ändert. Diese Vesikel sind ein
optisches Merkmal für die bevorstehende Ovulation (Eisprung), da
sie zu diesem Zeitpunkt durch den hohen Flüssigkeitsanteil am deutlichsten
sichtbar sind. Die adulten (= erwachsenen) Weibchen besitzen zusätzlich
nackte Hautstellen in Höhe der Schambeine und ventral der Sitzschwielen.
Das ausgewachsene Männchen dagegen zeichnet sich durch eine lange Mähne aus, die besonders im Schulterbereich wie eine Art Mantel herabhängt. Auffallend sind auch seine verlängerten spitzen Eckzähne, mit denen er Raubfeinden und anderen Eindringlingen gefährliche Verletzungen zufügen kann. Die Lebenserwartung eines Dscheladas liegt im Freiland für das Männchen durchschnittlich bei 12,3 und für das Weibchen bei 13,8 Jahren.
Das Männchen erlangt seine Geschlechtsreife mit 6 Jahren, ist aber
erst mit 8 – 9 Jahren voll ausgewachsen. Das Weibchen dagegen ist mit ca.
3,5 Jahren geschlechtsreif (Zeitpunkt der Menarche = 1. Monatsblutung,
zwischen 3. und 4. Lebensjahr, Zeitpunkt der 1. Geburt: ca. 4. Lebensjahr),
hat aber seine körperliche Entwicklung erst mit 6 Jahren voll abgeschlossen.
Schwangerschaft und Geburt
Die durchschnittliche Dauer des Menstruationszyklus eines Dschelada-Weibchens
beträgt 34,6 Tage. Eine Schwangerschaft dauert ca. 6 Monate und der
Abstand zwischen den Geburten beträgt im Freiland 2,1 Jahre. Im Freiland
werden das ganze Jahr über Kinder geboren, allerdings gibt es zwei
eindeutige Geburtenpeaks im Juni/Juli und im November/Dezember.
Ernährung
Dscheladas sind hochspezialisierte Grasfresser. Entsprechend der Hauptnahrungsquelle,
die zu ca. 90 % aus Gras besteht (bevorzugt Halme, aber auch Samen und
Wurzeln), halten sich Dscheladas vorwiegend am Boden auf. In Trockenperioden,
in denen die Verdaulichkeit des allmählich vertrockneten Grases um
50 % herabgesetzt ist, weichen Dscheladas auf andere Nahrungsquellen aus.
Während dieser Zeit ernähren sie sich überwiegend von Knollen,
Wurzeln und zum Teil von Kräutern und Früchten, in Ausnahmefällen
sogar von Insekten.
Die Hände der Dscheladas, speziell die Finger, eignen sich hervorragend zum Graben nach Rhizomen (Wurzeln), aber auch zum Selektieren der Nahrung, Kies und Sand wird so nicht aufgenommen. Es werden also die Substanzen vermieden, die eine Abnutzung der Zähne beschleunigen würden.
Da Gras in der Regel schwer verdaulich ist und der Dschelada keine spezifische symbiontische Mikrofauna im Verdauungstrakt aufzuweisen hat, die durch Fermentation für die Aufschließung der Nahrung verantwortlich ist, versucht er mit seinen großen Backenzähnen die Nahrung so lange zu kauen, bis die Zellwände in kleinere Fragmente zerfallen und somit leichter verdaulich sind. Außerdem muss sehr viel Nahrung aufgenommen werden, um auf diese Weise die reduzierte Nährstoffaufnahme auszugleichen. Dscheladas müssen daher einen Großteil der zur Verfügung stehenden Tageszeit mit der Nahrungssuche und -aufnahme verbringen.
Sozialstruktur
Die Sozialstruktur der Dscheladas wird als 3-Stufen-Gesellschaft
beschrieben:
Die kleinste Einheit (1. Stufe) stellt die sogenannte bisexuelle Ein-Männchen-Gruppe ("one-male-group") oder der Harem dar. Größe und Zusammensetzung dieses Harems können stark variieren. Ein adultes Männchen bildet mit durchschnittlich vier reproduzierenden Weibchen (Bandbreite der Anzahl der Weibchen in einem Harem: 1 – 12) und deren Nachwuchs eine Reproduktionseinheit, die gelegentlich von "followern" (Nachfolgern) begleitet wird. Bei diesen Nachfolgemännern handelt es sich entweder um sehr junge, geschlechtsreife Männchen, die auf diese Weise versuchen, die Aufmerksamkeit eines Weibchens, das noch nicht geschlechtsreif sein muss, auf sich zu lenken. Nachfolgemänner können aber auch alte Männchen sein, die von dem jetzigen Haremsführer abgelöst wurden und mit einem der Weibchen noch im Sozialkontakt stehen.
Diese "follower" stehen zwar regelmäßig mit der Reproduktionseinheit im Kontakt, halten sich aber eher an der Peripherie (im Randgebiet der Gruppe) auf und haben in der Regel keinen sexuellen Zugang zu den Weibchen.
Die Ein-Männchen-Gruppen bewohnen kleine Territorien von ca. 1,5 – 2,5
Größe.
Während die Weibchen in ihrer Geburtsgruppe bleiben und somit die matrilineare Stammgruppe bilden, verlassen die heranwachsenden Männchen ihre Geburtsgruppe und schließen sich zu sogenannten "all-male-groups" oder Junggesellenverbänden zusammen. Sie verbringen einen Großteil der Zeit mit Umherwandern oder aber in der Nähe eines benachbarten Harems. Als junge Adulte (Erwachsene) kehren sie meist in ihre Ursprungsgruppe zurück (damit ist die 2.Stufe = band gemeint), um dort zu einem günstigem Zeitpunkt mit jungen Weibchen einen neuen Harem zu gründen.
Mit zunehmender Größe der Reproduktionseinheit nimmt die Anzahl der Kontakte der einzelnen Tiere zueinander ab, daraus resultiert ein geringerer Zusammenhalt, der zur Aufspaltung der Gruppe führen kann (im Freiland etwa alle 8,5 Jahre).
Zwischen den Gruppenmitgliedern dieser neu entstehenden Ein-Männchen-Gruppen bleiben weiterhin soziale Kontakte bestehen. Miteinander im Kontakt stehende Ein-Männchen-Gruppen schließen sich mit benachbarten "all-male-groups" zur nächst höheren Einheit, den "teams" (Zwischenstufe) zusammen. Mehrere dieser "teams" bilden eine "band" (2. Stufe). Die Größe einer solchen "band" schwankt zwischen 30 und 262 Tieren und ist somit sehr variabel. Der Dschelada-Forscher R. I. M. DUNBAR gibt eine Durchschnittsgröße für die "band" von 9,8 Reproduktionseinheiten (Harems) und 1,4 "all-male-groups" (113,5 Tiere) an, die ein gemeinsames Gebiet bewohnen und somit eine ökologische Einheit bilden, da sie Nahrungsplätze und Wasserstellen gemeinsam nutzen. Man geht davon aus, dass die Harems und Junggesellenverbände, die eine "band" bilden, gemeinsame Vorfahren haben und durch die sich immer wiederholende Aufspaltung von Reproduktionseinheiten entstehen. Verwandtschaftliche Bindungen scheinen also für den Zusammenhalt einer "band" mit verantwortlich zu sein.
Wenn die Nahrungsressourcen knapp werden, können die "band" vorübergehend in ihre Grundbausteine zerfallen: Harems und "all-male-groups" gehen allein auf Nahrungssuche, bis sich die Bedingungen verbessert haben. Da sich die Lebensräume verschiedener "bands" häufig überschneiden, kann man in diesen überlappenden Bezirken die Bildung von "herds" oder Herden (3. Stufe) bis zu 600 Tieren beobachten. Als Herde wird also eine Ansammlung von "one-male-groups" und "all-male-groups" verschiedener "bands" bezeichnet, die keine zeitliche Stabilität aufweist.
Das stabile Element in dieser matrilinearen Dschelada-Sozietät (Weibchen
bleiben in ihrer Geburtsgruppe und sind daher miteinander verwandt) bilden
die Weibchen. Durch die Stärke ihrer sozialen Bindungen bilden die
Weibchen den stabilen Kern der Reproduktionseinheit und sind somit für
den Zusammenhalt, aber auch für die Entstehung neuer Harems verantwortlich.
Diese engen Bindungen werden durch die verwandtschaftlichen Beziehungen, den ständigen sozialen Kontakt der Tiere untereinander und dem daraus resultierenden langfristigen Vertrautheitsgrad aufrechterhalten. Das Dschelada-Männchen hat im Harem relativ wenig reale Macht und kann meist nur noch auf ablaufende Prozesse reagieren. Sein Aufgabenbereich ist eher an der Peripherie zu finden, er hat eine wichtige Rolle für den Gruppenzusammenhalt, da er bei Auseinandersetzungen unter Umständen schwache Gruppenmitglieder gegen stärkere verteidigt und den Harem vor Eindringlingen zu schützen versucht (siehe dazu auch Video 1).
Gründe dafür, dass das "herding" (eine Verhaltensweise bzw. Hütetechnik, die v. a. bei Pavianen häufiger zu beobachten ist, wenn adulte Männchen durch Nackenbisse und Jagen versuchen, Weibchen, die sich zu weit entfernen, zusammen zu halten) bei den Dscheladas sehr selten zu beobachten ist und die Weibchen sich beim versuchten "herding" des Männchens oft zusammen schließen, um das Männchen gemeinsam zu jagen, können folgendermaßen formuliert werden:
Die Beziehungen der Weibchen untereinander sind durch eine lineare Dominanzhierarchie charakterisiert, die anhand agonistischer Verhaltensweisen der Weibchen zueinander bestimmt werden kann (= zum agonistischen Verhalten zählt man alle beobachtbaren aggressiven und submissiven bzw. unterwürfigen Verhaltenskategorien*). Unabhängig von dieser Rangordnung unter den Weibchen ist der Haremshalter in der Regel über alle Weibchen dominant.
*Folgende aggressiven Verhaltensweisen
wurden bei den Dscheladas beobachtet:
Submissive bzw. unterwürfige
zu beobachtende Verhaltensweisen sind
Zur Lösung von Konflikten können unterschiedliche Taktiken oder Strategien eingesetzt werden. In dieser Untersuchung werden nur die aggressiven Auseinandersetzungen berücksichtigt. Im Vordergrund des Interesses stehen jene Einmischungen durch Dritte, die man als Unterstützungen bezeichnen würde.
Unter einer Unterstützung wird folgender Verhaltenskomplex verstanden: Ausgangspunkt einer Unterstützung bildet ein aggressiver Konflikt zwischen zwei Individuen. Ein drittes Tier interveniert, indem es einen der Konflikt austragenden Individuen unterstützt. Das könnte folgendermaßen aussehen:
A droht B, C unterstützt darauf hin entweder den Aggressor A oder das Opfer B. Wenn das sich einmischende Tier C den Aggressor A unterstützt, wird diese Allianz auch als Aktor-Allianz bezeichnet.
Wenn dagegen das Tier C Aggressionen gegenüber dem Aggressor A zeigt und somit das Opfer B unterstützt, so wird diese Form der Unterstützung Reaktor-Allianz genannt.
Folgende Problemkreise sollten in dieser Verhaltensstudie näher untersucht werden:
großes Gehege im Tierpark Rheine. Es wurden alle juvenilen (1,5 – 3,5 Jahre alt), subadulten (3,5 – 6 Jahre alt) und adulten (ab 6 Jahre)
Weibchen der Art Theropithecus gelada, zu deutsch
Blutbrustpavian oder Dschelada – dabei handelte es sich um 8 Tiere – einer
insgesamt 21 Tiere umfassenden Population beobachtet.
großen,
befestigten Felsgehege, in dem die Dscheladas mit einer größeren
Gruppe von Mähnenspringern (Ammotragus lervia)
vergesellschaftet sind und sich mit diesen sehr gut arrangierten. Hinzu
kam ein wesentlich größeres etwa 1 600
begrastes Hügelgelände, das nur von den Dscheladas aufgesucht
werden konnte, die Mähnenspringer hatten keinen Zugang dazu.Die Population bestand aus 21 Tieren, die in 2 Harems lebten.
Von jedem dieser 8 Weibchen wurden 92 halbstündige Verlaufsprotokolle angefertigt, sodass für die Auswertung insgesamt 368 Beobachtungsstunden vorlagen.
Die Rangordnung oder Dominanzhierarchie der adulten Weibchen war linear
und stabil, Rangwechsel wurden in dieser Zeit nicht beobachtet. Die Weibchen
beider Harems verbrachten die meiste Zeit mit verwandten Haremsmitgliedern
im Körperkontakt oder hielten sich bevorzugt in deren Nähe auf.
Unter verwandten Tieren konnten auch die intensivsten Grooming-Beziehungen
beobachtet werden. Im Deutschen spricht man in diesem Zusammenhang von "lausen"
oder "soziale Fellpflege betreiben"; wichtig für das Verständnis,
ist jedoch das "groomen", mehr als
nur reines Lausen, sprich die Entfernung von Ungeziefer aus dem Fell des
Kontaktpartners darstellt. Es steht meist in einem sozialen Kontext, wird
auch beobachtet, wenn es kein Ungeziefer im Fell des Interaktionspartners
gibt und tritt häufiger zwischen Tieren auf, die sich sozial nahe
sind, z. B. zwischen Mutter/Tochter oder aber auch zwischen Haremshalter
und bevorzugtem Kontaktweibchen.
In dieser Untersuchung wurden nur die triadischen Unterstützungsformationen (3 Tiere waren beteiligt) ausgewertet, da nur für die Triaden eindeutig festgemacht werden konnte, wer wen gegen ein drittes Individuum unterstützte. Eine Unterstützung wurde nur dann als erfolgreich bezeichnet, wenn dadurch beim jeweiligen Gegner submissives (= unterwürfiges) Verhalten ausgelöst wurde.
Zusammenfassung der Ergebnisse
1. Wie wirkt sich die Rangordnung oder
Dominanzhierarchie unter den Dschelada-Weibchen auf die Struktur der Unterstützungen
aus?
Während ranghohe Weibchen bei Unterstützungen am häufigsten
als Aktoren registriert werden, sind ihnen untergeordnete Weibchen meist
Rezipienten der Aggression
und die juvenilen (= heranwachsenden) Weibchen überwiegend Nutznießer
der Unterstützungen.
2. Inwieweit beeinflusst Verwandtschaft die
Bildung von Allianzen?
Bei knapp 50 % aller beobachteten triadischen Auseinandersetzungen handelt
es sich um Unterstützungen, in denen Mütter ihren eigenen Nachwuchs
unterstützen. Dieser befindet sich dabei meist in der Lage des Opfers
und nur selten in der des Aggressors.
Unterstützungen sind wesentlich häufiger
als erwartet unter verwandten Tieren zu finden, als unter nicht verwandten.
Unterstützungen unter nicht verwandten Individuen werden überwiegend
zwischen Weibchen mit einer überdurchschnittlichen Kontakt- und Groomingbeziehung
beobachtet. Diese vorliegenden Ergebnisse unterstützen somit das
von WILLIAM D. HAMILTON (1936 – 2000) und JOHN MAYNARD SMITH (1920 – 2004) formulierte Phänomen der "kin
selection" (Verwandtenbevorzugung),
weisen aber gleichzeitig darauf hin, dass Unterstützungen auch unter
nicht verwandten Individuen von Bedeutung sind, sich hier aber eher auf
der Basis von Gegenseitigkeit und Vertrautheit ausbilden und eine Verlässlichkeit
der Unterstützungspartner voraussetzen. Also auch Bekanntschaft spielt
durchaus eine Rolle.
Verwandte Haremsmitglieder werden aggressiver unterstützt als nicht verwandte. Nur in Verwandtenallianzen oder aber in Auseinandersetzungen zwischen den Harems wurden Verhaltensweisen wie "Jagen" oder sogar "Beißen" gegen andere Haremsmitglieder registriert.
3. Unterscheiden sich Allianzen, Koalitionen
bzw. Kooperation bei Auseinandersetzungen innerhalb eines Harems von denen
zwischen den beiden Harems?
Unterstützungen innerhalb des Harems (meist eindeutiges "zwei
gegen eins"-Verhältnis) sind meist erfolgreich, während
Auseinandersetzungen zwischen den Harems trotz vehementer Unterstützung
durch Haremsmitglieder häufig ausufern, Gegenaggression hervorrufen
und unentschieden ausgehen.
Während es in Intraharemskonflikten (Konflikten innerhalb eines Harems) in 1. Linie um die Aufrechterhaltung bzw. Stabilisierung der Rangposition und die Verteidigung von Jungtieren geht (siehe Video und Bilder 13 – 17), scheint es in Interharemskonflikten (Konflikten zwischen den beiden Harems) von größerer Bedeutung zu sein, einem Haremsmitglied, das mit fremden Gruppenmitgliedern in einen Konflikt gerät, beizustehen (unabhängig von den Verwandtschafts- oder Rangverhältnissen).
Im Video 1 wird sehr schnell deutlich, wie komplex eine solche Unterstützung
aussehen kann, vor allem, wenn mehr als drei Individuen beteiligt sind.
Es handelt sich hierbei um eine sogenannte polyadische Allianz (mehr
als drei Tiere sind involviert), ausgelöst durch einen Konflikt zwischen
den drei Weibchen des G-Clans (Gerda, Gesa und Gertje).
Gesa sitzt mit ihrem Sohn Götz bei ihrer Mutter Gerda, die ihren
noch nicht entwöhnten Sohn Gizmo bei sich hat. Götz geht spielen
und Gesa sieht, dass ihre jüngere Schwester Gertje sich annähert,
vielleicht droht Gertje ihr auch (ist nicht zu erkennen, da sie sich die
meiste Zeit außerhalb des Filmausschnitts befindet), Gesa droht
Gertje, ihre Mutter Gerda kann das aber nicht sehen. Gertje nähert
sich und Gesa greift sie schließlich an. Sie jagt Gertje und beißt
sie. Ein heranwachsendes Männchen Max (Spiel- und Kontaktpartner)
geht kurz auf Gesa los, um seine Sozialpartnerin Gertje zu unterstützen,
zieht sich jedoch sofort zu Clemens zurück, als Gerda eingreift.
Jetzt schaltet sich die Mutter ein und unterstützt ihre jüngere
Tochter Gertje gegen Gesa. Gerda jagt Gesa, die nur von ihrem Sohn Götz
unterstützt wird, der während des ganzen Konfliktes auf ihrem
Rücken sitzt. Er unterstützt seine Mutter durch bloße Anwesenheit oder aber durch Drohgebärden,
die er – wie seine Mutter – gegen Gerda und Gertje zeigt.
Als Gerda mit Unterstützung ihrer Tochter Gertje nicht mehr von Gesa
ablassen und sich die Lage nicht zu beruhigen scheint, schaltet Willi,
der Haremsführer sich ein und geht auf Gerda und anschließend
auf Gertje los, um wieder Ruhe in seinen Harem zu bringen. Während
des Konfliktes zwischen Gesa und Gerda ist interessant zu beobachten,
das Gertje als zuerst Bedrohte, sich bei dem Kampf zwischen Mutter und
Schwester an den Schwanz ihrer Mutter hängt und durch ihre Unterstützung
droht und sich gegen Gesa wendet. Am Ende Laufen alle auseinander, Gertje
und Gerda sitzen nebeneinander und in einiger Entfernung sitzen Gesa und
Götz und fressen. Der Konflikt scheint ausgetragen zu sein. Die Mutter
Gerda hat also ihre junge heranwachsende Tochter Gertje gegen ihre älteste
Tochter Gesa unterstützt, Willi hat Gesa unterstützt und sich
gegen Gerda und Gertje gerichtet. Max hat kurzfristig Gertje unterstützt
und nur der kleine Götz war auf der Seite seiner Mutter.